马对捕食者叫声的社会行为反应（2020）
动物的社会策略在躲避捕食者方面至关重要。由于马是所有家畜中被捕猎最少的物种，我们推测家马仍然具备对捕食者叫声的警觉反应以及随后的反捕食社会行为。我们向20匹马（分为波兰柯尼克马和阿拉伯马两个品种）播放了三种不同捕食者（灰狼、阿拉伯豹和亚洲胡狼）的录音叫声。结果显示，不同品种和不同捕食者的反捕食社会反应和策略存在差异。听到狼嚎叫的波兰柯尼克马会形成紧密的群体，而听到豹咆哮的阿拉伯马则会形成线性群体。这些马匹表现出的警觉性和防御性队形表明它们具有反捕食的社会行为，这或许可以解释为什么与其他家畜相比，马被捕食的概率较低。

自家畜驯化之初，大型食肉动物就一直捕食它们。捕食对牲畜造成的损失，以及人们对捕食者的恐惧，导致大多数大型食肉动物几乎灭绝。这包括北美和欧洲的灰狼（Canis lupus）、中南美洲的美洲虎（Panthera onca）、阿拉伯豹（P. pardus nimr）、非洲野犬（Lycaon pictus）以及亚洲的老虎（P. tigris）。上个世纪，欧洲四种大型食肉动物——棕熊（Ursus arctor）、灰狼（Canis lupus）、欧亚猞猁（Lynx lynx）和狼獾（Gulo gulo）——几乎灭绝。然而，某些捕食者物种，例如非洲和亚洲的金胡狼（Canis aureus），其种群数量仍保持稳定。据观察，由于近年来冬季降雪量减少，该物种得以在欧洲新的栖息地定居。
美洲和欧洲实施的保护计划通过向被杀牲畜的农民提供补偿，成功拯救了最后的野生狼、熊和猞猁。随着狼群数量的显著增长，捕食问题近期再次出现。
根据研究，野生猎物在一定程度上能够抵御捕食。例如，胆大的加拿大盘羊（Ovis canadensis）被捕食的概率较低，而比雌性更活跃的雄性狍（Capreolus capreolus）则能更有效地躲避赤狐（Vulpes vulpes）的捕食。考虑到家畜极易遭受捕食，有研究认为，家畜抵御捕食能力的下降可能是由于牛、羊和马的驯化选择所致。人们也观察到豹子捕食小型家畜。尽管有人提出，家畜的驯化倾向（包括驯化）是其天性所固有的，但显然，在驯化之前，这些动物能够充分地躲避捕食，从而确保物种在自然栖息地的生存。

在所有家畜中，马被捕食的概率最低。目前尚不清楚这是否与马的数量总体上少于其他家畜有关，还是与它们应对捕食者的特殊行为有关。马是一种高度警惕的动物，很容易表现出警觉和/或逃跑行为，所有关于马性情和性格的研究都证实了这一点。恐惧反应深深植根于马的性格之中，即使能够根除，也极其困难。恐惧被认为是马和其他动物的性格特征之一，并被解释为一种基本的、基因决定的反应，使动物能够规避威胁[29]。虽然这种特性可能会给人类带来麻烦，但它对马来说具有功能性意义，因为它使它们能够避免被捕食。这种与捕食者相关的反应已被用于在所谓的“自然”训练方法中举例说明马是如何回避人类的。尽管将马的反捕食行为简单地转化为对人类的回避反应受到了批评，但令人惊讶的是，科学文献中仅有四篇关于马对捕食者线索反应的报告。
猎物对捕食者的恐惧反应涉及对视觉、嗅觉和听觉刺激等复杂线索的处理。针对马对单独的嗅觉和听觉捕食者线索的行为和生理（下丘脑-垂体-肾上腺轴激活）反应的研究表明，这些线索仍然会唤起家马的本能恐惧状态。在这些研究中，仅考察了单独测试的马的反应。然而，大多数家畜都是群居动物；因此，针对捕食者的本能社会行为在避免被捕食时可能至关重要。我们最近的研究证实，马在暴露于捕食者叫声时心率会加快。据我们所知，除上述研究外，此前尚未有科学研究考察马群对捕食者线索的反应。

本研究旨在检验以下假设：家马对某种捕食者线索（即听觉刺激）的社会行为反应仍然存在。我们仅选择声音线索，因为已有研究观察到捕食者会在追逐或骚扰猎物之前或过程中发出叫声。由于犬科动物和大型猫科动物的捕猎方式不同（追逐或潜伏），我们也研究了捕食者种类对马匹行为的影响。
我们的研究结果证实，仅捕食者的叫声就能立即改变马的采食行为，促使它们提高警觉性，加快步伐并聚集在一起。马群在感知到捕食者存在时所呈现的空间队形（簇状或排成一列）似乎与品种有关，这是一个重要的发现。这表明马群在面临潜在捕食风险时可能采取的策略。品种与捕食者来源区域之间的密切关系也是一个值得注意的发现。
有蹄类动物对捕食者的反应方式与其栖息地的植被覆盖度和狩猎方式（追逐或潜伏）有关。有研究提出，在植被茂密的地区，有蹄类动物利用听觉线索来探测捕食者，而在较为开阔的地区，它们则主要依靠视觉线索[36]。例如，马对新的视觉线索会表现出本能的恐惧反应（例如）。此外，快速移动的物体会引发马的冲动性逃跑反应，这可能表明马在遭遇捕食者攻击时所采取的策略，而与狩猎方式（潜伏或追逐）无关。
2022 年的一篇论文概述了伊比利亚狼与西班牙西北部和葡萄牙自由放养马匹之间的互动。在这次事件中，狼群骚扰了一群聚集在一匹小马驹尸体周围的马。经过一番来回冲锋后，马群撤退，狼群则占据了尸体。图片：伊比利亚西北部狼群捕猎自由放养马匹的观察记录

马（Equus caballus）起源于亚洲，主要与狼共享广阔的开阔栖息地（草原），这或许可以解释马对狼嚎的本能反应，本研究中的柯尼克马也观察到了这种情况。类似地，欧洲野牛在驯化过程中与狼共享欧亚大陆的栖息地，也被认为是牛对狼这种自然捕食者表现出强烈反应的原因。两种马品种对捕食者的行为反应存在明显差异，这难以解释。尽管没有观察到阿拉伯豹捕食马匹的现象，但可以谨慎地推测，这种起源于中东新月沃土的马匹，可能对生活在同一地区的豹子的咆哮声比对非洲不存在的狼嚎声更为敏感。然而，品种间的行为差异可能只是偶然的，因此这种解释仅为推测。
的研究证实了视觉线索在马匹评估威胁中的主导作用。与单独的嗅觉刺激相比，联合使用捕食者线索（尿液和塑料袋的突然移动）会导致马匹心率加快，并倾向于延迟恢复进食（嗅探和警惕性增强，进食减少，行为改变增多）。在本研究中，单独的听觉刺激就足以引发马匹的运动和警觉反应。马匹停止进食，表现出积极的（小跑和慢跑）运动行为，并更加关注周围环境。Ahmadinejad的研究表明，狮吼引起的心率反应显著高于嗅觉线索。这可能与捕食者在狩猎过程中发出的叫声有关，对于追逐猎物的犬科动物来说尤其如此。狼在骚扰猎物时会发出低吼，在追逐猎物之前和过程中会嚎叫；猎狐犬在追踪气味时会吠叫；非洲野犬会发出短促的吠叫或群鸣；豺（Cuon alpinus）在狩猎过程中会使用多种声音信号。猫科动物在狩猎前也会发出叫声，例如狮子和猎豹在狩猎前会发出低吼或嗡鸣声。尽管品种不同，马匹大多对豺的吠叫和嚎叫置之不理。可以推测，豺是一种体型较小的捕食者，其叫声频率与豹或狼不同，因此马匹对这种捕食者不太感兴趣。有研究提出，在哺乳动物中，声音频率可以可靠地预测其体型大小。研究发现，体型较大的雄性黇鹿（Dama dama）、狒狒（Papio hamadryas）、海象（Mirounga leonina）和狮子（Panthera leo）会发出低频声音。虽然尚未证实马匹也具备这种能力，但它们能够识别编码在声音信号中的重要信息，例如同类嘶鸣的社会地位和熟悉程度。因此，理论上讲，马科动物或许能够本能地解读编码在声音中的捕食者体型信息。

两种马匹都对不同捕食者的叫声表现出个体和群体反应；然而，柯尼克马和阿拉伯马并非所有行为都相同。与人们预期阿拉伯马更警觉相反，当听到豺狼和狼的叫声时，它们静止不动的时间确实比柯尼克马更长。柯尼克马和阿拉伯马对捕食者的叫声表现出不同的行为反应。首先，柯尼克马对模拟的狼叫声更加警觉，而阿拉伯马对豹子的咆哮声反应更强烈。其次，柯尼克马会组成一个紧密的群体来躲避假想的捕食者，而阿拉伯马则会以直线队形主动接近扬声器。可以推测，聚集可能是应对群体捕猎捕食者的更有效策略，而直线队形可能对单独捕猎的捕食者更为有效，但这仅仅是推测。据报道，大型有蹄类动物（如牛科动物（如美洲野牛（Bison bison）、麝牛（Ovibos moschatus）和家牛（Bos taurus））也出现了提高警惕性、中断进食（以放弃密度衡量）、保护幼崽、攻击性行为和形成反捕食者圈等行为；或鹿科动物（例如，骡鹿（Odocoileus hemionus）和马鹿（Cervus elaphus）。

虽然在日常生活中人们观察到家马对狗的攻击行为以及受惊时的群体行为，但我们的研究首次证实，同步反应和个体间距离的减少是该物种的一种社会性反捕食行为。在捕食者攻击的情况下，与同类保持近距离有很多好处，包括降低被捕获的风险。在柯尼克马中发现的圆形群体队形可能比线性队形更能有效地避免狼的捕食。在阿拉伯马中观察到的线性群体队形可能只是偶然现象；然而，此前人们已经观察到有蹄类动物存在多种防御性队形。例如，人们观察到大象和野牛会形成防御性的圆形队形。绵羊和牛会根据其活动（例如放牧、休息、反刍）采取不同的群体队形。或者对捕食者的出现做出反应。阿拉伯马的线性主动队形与Jarman的观点一致，即马群对刺激做出相同速度的反应既是稳定马群结构的原因，也是其结果。相比之下，家牛的反捕食反应一致性较低。在8次关于牧场出现狼的事件中，有4次牛群的聚集模式不明显，且移动距离变化很大。这可能是由于驯化选择造成的。在体格健壮的“挪威古羊”品种中，对不同捕食者的标本表现出更一致的反应。因此，在分析马的社会保护行为的有效性时，品种的健壮性可能具有重要意义。
假设而言，这一结果或许可以解释波兰森林保护区中半野生化的柯尼克马（一种体型与矮种马相当的马）为何鲜少遭受狼的捕食，这与西班牙、斯洛文尼亚、意大利、葡萄牙、希腊、爱沙尼亚和克罗地亚等地其他品种的矮种马和幼驹经常被捕食的情况形成鲜明对比。由于幼小动物是狼群攻击的主要目标，因此特殊的群体队形和成年动物的保护行为是保护幼崽的重要策略。在美洲野牛（Bison bison）中，幼崽的自我保护和社会保护行为，例如奔向母牛、奔向牛群、奔向最近的公牛以及移动到逃跑牛群的前部和中心位置，都被观察到是有效的保护策略。群体规模过小而无法有效进行社会性反捕食行为、围栏限制了马匹的逃脱能力，以及遗传背景（品种）等因素，可能比近期狼群数量的增长本身更能解释狼群捕食马匹的现象。

伊朗戈勒斯坦（IP）——一段由伊朗北部戈勒斯坦国家野生动物公园的护林员拍摄的罕见视频显示，一只波斯豹袭击了一匹小马，试图将其捕杀，但母马勇敢地保护了它，猎杀失败。

我们充分意识到本研究的局限性——即缺乏针对每种捕食者的参考人工对照声音。这或许能提供更清晰的解释，但也会增加测试重复次数。尽管如此，马匹对未知声音的警觉性仍然表明，它们能够将任何陌生的声音感知为来自捕食者的威胁。我们计划在后续研究中将声音和视觉刺激与相应的对照线索相结合。
此外，如果马匹没有被圈养在限制区域内，它们的反应可能会有所不同。然而，哈祖尔马的饲养者也报告了类似的观察结果，他们亲眼目睹了自由放牧的马群在面对狼群时的空间组织行为（与AGB的个人交流）。尽管飞行距离无限远，成年胡祖尔母马群（无论是否带有公马）都会聚集在一起，将幼驹留在群体内。这种行为或许可以解释为何聚集的马群能更有效地保护幼驹，因为在追逐过程中，幼驹更容易成为狼的猎物。
我们的研究只是对狼群重返多年未见的国家这一问题的初步探讨。然而，尽管马匹被捕食的概率很低，但这种低发生率仍然令马主和育种者感到担忧，并可能导致这些国家停止对狼的保护。目前的研究结果表明，将马匹群养可能有助于育种者降低被捕食的风险，但还需要开展更广泛的研究来探索马匹与捕食者的互动。由于缺乏关于狼如何捕猎马匹的科学证据，因此迫切需要开展更多关于马匹与捕食者互动的实地研究。我们相信，我们的初步研究结果能够更深入地揭示马科动物恐惧心理的背景，对于所有研究马匹捕食者行为的人来说都很有意义。我们的研究结果证实了马匹会对捕食者的叫声做出行为反应，并表明两个品种的马在社会性反捕食行为中采用了不同的策略。马匹可能能够根据声音线索来判断捕食者的大小。成年马能够以群体形式应对潜在的捕食威胁。据推测，这种能力可以解释为什么在所有被捕食的家畜物种中，马的数量最少。

首次记录到美洲狮捕食野驴的画面

够更深入地揭示马科动物恐惧心理的背景，对于所有研究马匹捕食者行为的人来说都很有意义。我们的研究结果证实了马匹会对捕食者的叫声做出行为反应，并表明两个品种的马在社会性反捕食行为中采用了不同的策略。马匹可能能够根据声音线索来判断捕食者的大小。成年马能够以群体形式应对潜在的捕食威胁。据推测，这种能力可以解释为什么在所有被捕食的家畜物种中，马的数量最少。
鉴于目前关于马匹与捕食者关系的研究资料匮乏，我们对马匹社会保护行为的初步观察是首次尝试在马业中研究这一复杂问题。由于家畜和大型捕食者的管理在野生动物和人类资源的可持续保护中发挥着重要作用，因此迫切需要开展更多关于家畜捕食者-猎物相互作用的研究。

有意思

很多电影里都有马匹预知危险并作出应激反应的题材。我猜，这跟马在古代就和人接触多有关：它们常上战场、被人骑驯拉车，在长时间一人一马远程跋涉的互动中，慢慢积累了灵性，甚至刻进了基因里。