真鳄亚目（Eusuchia）起源自白垩纪 ,它们特征是具有球窝关节, 内鼻孔被上腭的翼骨完全包围 ,真鳄亚目（Eusuchia）包括短吻鳄总科(Alligatoroidea) , 鳄总科 (Crocodyloidea) 及长吻鳄总科 (Gavialoidea) 。长吻鳄总科 (Gavialoidea) 于白垩纪坎帕阶(Campanian)兴起 , 它们是第四支向海洋进军的鳄类 , 包括长吻鳄科 (Gavialidae)及一些已灭绝的原始属种 , 长吻鳄科 (Gavialidae)下分长吻鳄亚科(Gavialinae),马来鳄亚科(Tomistominae)及已灭绝的沟鼻鳄亚科(Gryposuchinae) , 三者大概是在始新世时期分化 , 长吻鳄亚科(Gavialinae)及马来鳄亚科(Tomistominae)两者最大的差异在于鼻骨 , 长吻鳄亚科(Gavialinae)的鼻骨被前颌骨分隔 , 马来鳄亚科(Tomistominae)则有狭长的鼻骨 , 两者都各仅存一种 。

最早期的长吻鳄总科 (Gavialoidea)成员是晚白垩纪至古新世的胸甲鳄属(Thoracosaurs) , 它们时常被看作是马来鳄亚科(Tomistomine)成员 , 因为胸甲鳄属(Thoracosaurs)鼻骨和前上颌骨上存有一些祖征表现出和马来鳄属(Tomistoma) 有关。但分析上显示胸甲鳄属(Thoracosaurs)和长吻鳄属(Gavialis)关系要较接近。



胸甲鳄属(Thoracosaurs)化石时常被发现于边缘海洋沉积层 , 于这些沉积层时常发现了许多胸甲鳄属(Thoracosaurs)的化石显示它们是生活于海岸及河口湾一带。古生物地理分布显示长吻鳄总科 (Gavialoidea)是有能力横越海洋并进行分布的 , 于所罗门群岛就发现了长吻鳄科的化石 , 于晚第三纪的南美也是长吻鳄类的大集会 , 这些长吻鳄类和非洲及亚洲的近亲有密切的关系 , 长吻鳄类大概于第三纪中期从旧大陆横越南大西洋进入南美 。
胸甲鳄属(Thoracosaurus)包括晚白垩纪坎帕阶(Campanian)至始新世北美的纳氏胸甲鳄(Thoracosaurus neocesariensis)及古新世欧洲的巨吻胸甲鳄(Thoracosaurus macrorhynchus) 。纳氏胸甲鳄(Thoracosaurus neocesariensis)体长可达15呎至20呎或以上 , 纳氏胸甲鳄(Thoracosaurus neocesariensis)有较长的口鼻部及较钝的牙齿 , 它保留了厚厚的背甲 , 纳氏胸甲鳄(Thoracosaurus neocesariensis)大概是一种生活在近岸的鳄类。
纳氏胸甲鳄(Thoracosaurus neocesariensis)

巨吻胸甲鳄(Thoracosaurus macrorhynchus)有完整的颅骨化石发现 , 颅骨化石被发现于法国古新世地层 , 在瑞典发现的Thoracosaurus scanicus被认为是巨吻胸甲鳄(Thoracosaurus macrorhynchus)的同物异名 , Thoracosaurus scanicus颅骨长约55厘米 , 体长约4.4米。至于晚白垩纪的Thoracosaurus isorhynchus可能也是巨吻胸甲鳄(Thoracosaurus macrorhynchus)的同物异名 , 可是没有具体的资料证实。
巨吻胸甲鳄(Thoracosaurus macrorhynchus)

在俄罗斯也发现了胸甲鳄属(Thoracosaurus)的化石包括晚白垩纪麦斯特里希特阶（Maastrichtian）的博氏胸甲鳄(Thoracosaurus borissiaki) , 博氏胸甲鳄(Thoracosaurus borissiaki)被发现在海生沉积层 。
博氏胸甲鳄(Thoracosaurus borissiaki)



在新泽西州发现的气腔霍洛普鳄(Holops pneumaticus)属古新世 , 霍洛普鳄属(Holops)可能是胸甲鳄属(Thoracosaurus)的同物异名 , 气腔霍洛普鳄(Holops pneumaticus)的化石相当零碎 , 它保留了下颌骨残骸及18颗牙齿 , 牙齿具有条纹。气腔霍洛普鳄(Holops pneumaticus)有较大的颞上孔 , 椎骨横突关节及椎体横突没不如美洲鳄（Crocodylus acutus ）的粗状 , 第八颗颈椎的椎体横突大小和美洲鳄（Crocodylus acutus）的相当 。气腔霍洛普鳄(Holops pneumaticus)的肱骨较美洲鳄（Crocodylus acutus ）要略弯 。
气腔霍洛普鳄(Holops pneumaticus)






晚白垩纪麦斯特里希特阶（Maastrichtian）北美的密西西比始胸甲鳄(Eothoracosaurus mississippiensis)最初被划归胸甲鳄属(Thoracosaurus) , 它的两个上颞孔之间距离比纳氏胸甲鳄(Thoracosaurus neocesariensis)的要宽阔 , 有较长的前额突 , 此外它的第三个齿槽及第四个齿槽的位置相当接近都显示密西西比始胸甲鳄(Eothoracosaurus mississippiensis)有别于胸甲鳄属(Thoracosaurus)。
始胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及胸甲鳄属(Thoracosaurus)都显示长吻鳄类在晚白垩纪已演化出长长的吻部 , 它们的脑壳保留了原始的特征 , 此外它们的鼻骨明显在鼻孔的外边 , 比马来鳄属(Tomistoma)的更倾向外突出 , 但是鼻骨已开始朝鼻孔内发展 , 鼻骨和前上颌骨没有接触 , 始胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及胸甲鳄属(Thoracosaurus)已保留了以后高等的长吻鳄类一些特征 , 什至在始胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及胸甲鳄属(Thoracosaurus)的颅骨也可以发现马来鳄属(Tomistoma)的特征。始胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及胸甲鳄属(Thoracosaurus)同样被发现在边缘海相沉积层 , 这显示它们是生活于海岸或者根本是海生鳄类 。






过去被划归胸甲鳄属的谢氏胸甲鳄(Thoracosaurus cherifiensis)现被划归湿地鳄科(Elosuchidae) , 在这里先简略介绍一下湿地鳄科(Elosuchidae) , 湿地鳄属(Elosuchus)主模式种是下白垩纪阿尔布阶晚期（Late Albian）摩洛哥的谢氏湿地鳄(Elosuchus cherifiensis) , 它的颅骨长约1米或以上 , 有较长的鼻骨。
谢氏湿地鳄(Elosuchus cherifiensis)


另一属种是阿尔布阶晚期（Late Albian）至森诺曼阶（Cenomanian）尼日尼亚的菲氏湿地鳄(Elosuchus felixi) , 菲氏湿地鳄(Elosuchus felixi)颌骨保留了23颗牙齿 。 湿地鳄属(Elosuchus)和索托鳄属(Stolokrosuchus)有一些共同特征比如双凹椎 , 此外两者同样都有叠瓦状牙齿 , 由于湿地鳄属(Elosuchus)和索托鳄属(Stolokrosuchus)具有共源性状 , 因此湿地鳄属(Elosuchus)和索托鳄属(Stolokrosuchus)被划作湿地鳄科(Elosuchidae)。 双凹椎在海生鳄类是很常见的 , 因此湿地鳄属(Elosuchus)也可能是海生鳄类。
谢氏湿地鳄(Elosuchus cherifiensis)及菲氏湿地鳄(Elosuchus felixi)

索托鳄属(Stolokrosuchus)主模式种是白垩纪阿普第阶（Aptian）至阿尔布阶（Albian）尼日尼亚的拉伯氏索托鳄 (Stolokrosuchus lapparenti) , 拉伯氏索托鳄(Stolokrosuchus lapparenti)的方骨和一些白垩纪南美的陆栖鳄类相似 , 拉伯氏索托鳄 (Stolokrosuchus lapparenti)的习性可能和谢氏胸甲鳄(Thoracosaurus cherifiensis)完全不同 , 拉伯氏索托鳄 (Stolokrosuchus lapparenti)可能是一种陆栖鳄类。
森林鳄属(Dyrosaurus)及杆颌鳄属(Rhabdognathus)眶后和颞下窝背边有许多交汇 , 这特征在湿地鳄属(Elosuchus) , 帝王肌鳄(Sarcosuchus imperator)及海鳄下目(Thalattosuchia)同样存在 , 只有索托鳄属(Stolokrosuchus)没有这个特征 , 因此湿地鳄科(Elosuchidae)的有效性存在疑问 。
拉伯氏索托鳄 (Stolokrosuchus lapparenti)



始鳄属(Eosuchus)下颌大概有20-21颗牙齿 , 始鳄属(Eosuchus)的牙齿数目比胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及以后的长吻鳄类的还要少 。始鳄属(Eosuchus)也同样保留了真鳄类的洐征 , 它的基蝶骨保留北方鳄属(Borealosuchus)等原始真鳄类及短吻鳄类的特征 。始鳄属(Eosuchus)颅骨上不少特征在现存的长吻鳄是不见的 , 始鳄属(Eosuchus)及马来鳄属(Tomistoma)之间有许多相似特征 , 比如有较长的鼻突 , 两者同样有管状的吻部及相近的牙齿数目。不过始鳄属(Eosuchus)的颅盖骨形态介乎于胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及长吻鳄属(Gavialis)之间 , 比如有较膨大的基蝶骨 , 基蝶骨保留了较短的下叶 , 根据分析显示始鳄属(Eosuchus)和长吻鳄属(Gavialis)的关系要密切得多 , 它和始胸甲鳄属(Eothoracosaurus)及胸甲鳄属(Thoracosaurus)要疏远 , 但是始鳄属(Eosuchus)比始长吻鳄属(Eogavialis)及南美的长吻鳄类要原始。

始鳄属(Eosuchus)一共有两种 , 包括微小始鳄(Eosuchus minor)及莱氏始鳄(Eosuchus lerichei) , 两者都是海生鳄类 。晚古新世至早始新世的微小始鳄(Eosuchus minor)颅骨长约50 cm , 属于小型长吻鳄类 , 微小始鳄(Eosuchus minor)的鼻骨比莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)宽阔 。
晚古新世西欧北部的莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)颅骨长约47.1 cm, 方骨之间的下颌宽度为18.6 cm。莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)有较粗状的后眶骨棒(postorbital bars)及狭窄的上腭突 , 它保留了鳄属及短吻鳄属的特征 , 在现存的长吻鳄(Gavialis gangeticus)是没有这些特征的。由于莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)只是比微小始鳄(Eosuchus minor)有较少的洐征 , 这显示始鳄属(Eosuchus)在古新世至始新世交界前已从北美向东扩散至北欧。
莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)

于英国谢佩岛(the Isle of Sheppey)也发现了始鳄属未定种(Eosuchus sp)的部分颅骨化石 , 化石属早始新世时期。该始鳄属未定种(Eosuchus sp)的方骨脊和莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)及微小始鳄(Eosuchus minor)不同 , 莱氏始鳄(Eosuchus lerichei)及微小始鳄(Eosuchus minor)有较幼的方骨脊 , 方骨脊侧面有较宽的薄片并延至基枕骨结节, 至于英国的始鳄属未定种(Eosuchus sp)的方骨脊并没有延至基枕骨结节。
英国谢佩岛发现的始鳄属未定种(Eosuchus sp)

微小始鳄(Eosuchus minor)





马斯特里赫特阶(Maastrichtian)摩洛哥的始非洲奥塞帕克鳄(Ocepesuchus eoafricanus)是目前在非洲发现最古老的长吻鳄类 , 始非洲奥塞帕克鳄(Ocepesuchus eoafricanus)有纤幼的吻部 , 颌骨保留了12颗短而锋利的同型齿 。

始非洲奥塞帕克鳄(Ocepesuchus eoafricanus)和南美的长吻鳄类同样具有较狭窄的眼眶间距(interorbital distance) , 根据分析显示奥塞帕克鳄属(Ocepesuchus)和长吻鳄属(Gavialis) , 南美的长吻鳄类 , 南船鳄属(Argochampsa)及始长吻鳄属(Eogavialis)同属一个进化支 。始非洲奥塞帕克鳄(Ocepesuchus eoafricanus)被发现在海生沉积层 , 它明显也是海生鳄类 , 由于奥塞帕克鳄属(Ocepesuchus)和南美鳄类关系密切 , 因此始非洲奥塞帕克鳄(Ocepesuchus eoafricanus)的发现更进一步证明长吻鳄类从非洲横越大西洋向南美扩散。

克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)被发现在摩洛哥 , 化石属古新世达宁阶(Danian)至赞尼特阶(Thanetian) 。克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)颅骨长约43.3厘米 , 它的前上颌骨前端宽阔及向下弯 , 和大头鳄科及特里鳄属(Terminonaris)相似 , 但是克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)和大头鳄类没有半点关系。
克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)保留了非常狭窄的鼻骨并和前上颌骨略微交汇 , 在原始的长吻鳄科(Gavialoidea)也具有这特征 , 马来鳄亚科(Tomistominae)的鼻骨却深深延伸至前上颌骨 , 南船鳄属(Argochampsa) , 长吻鳄属(Gavialis)及马来鳄亚科(Tomistominae)的鼻骨及前上颌骨之间的接触是完全不同 ; 可是克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)也同时具有长吻鳄属(Gavialis)等高等长吻鳄类的枕骨底部结节 , 此外克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)保留了较长的鳞状骨后突 , 在南美的长吻鳄类也具有这特征。可见南船鳄属(Argochampsa)同时具有原始及高等的长吻鳄类属种的特征 , 根据分析显示南船鳄属(Argochampsa)是原始的长吻鳄类 , 它和非洲始长吻鳄(Eogavialis africanum)的位置介乎于原始长吻鳄类胸甲鳄属(Thoracosaurs)及高等长吻鳄类之间 。
克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)被发现于海洋沉积层 , 它可能具有盐腺的 , 克氏南船鳄(Argochampsa krebsi)的发现显示长吻鳄类从非洲扩散横越大西洋及印度洋 , 在渐新世时期进入亚洲及南美。(森林鳄类的扩散也被认为源于非洲!)





始长吻鳄属(Eogavialis)前上颌骨及鼻骨之间有交汇 , 在马来鳄属(Tomistoma)也同样有这个原始特征 , 不过始长吻鳄属(Eogavialis)眶后的颧骨位置有较大的嵴 , 只有现存的长吻鳄是同样具有这特征[现存的马来鳄(Tomistoma schlegelii)是没有这个特征]。此外始长吻鳄属(Eogavialis)和长吻鳄属(Gavialis)同样具有倾斜的枕片 , 始长吻鳄属(Eogavialis)被认为是与钩鼻鳄亚科(Gryposuchinae)和长吻鳄亚科(Gavialinae)关系较接近。

始长吻鳄属(Eogavialis)一共有两种包括始新世中期埃及的非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus) , 始新世晚期的圆颌始长吻鳄(Eogavialis gavialoides)及晚中新世肯尼亚的安氏始长吻鳄(Eogavialis andrewsi) 。非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus)颅骨长达106厘米 , 颌骨每边有20颗牙齿 , 其中第一颗及第四颗牙齿是最大的。
非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus)

圆颌始长吻鳄(Eogavialis gavialoides)颅骨长约64厘米 , 颌骨每边有22至23颗牙齿 , 圆颌始长吻鳄(Eogavialis gavialoides)的颅骨结构介乎于马来鳄(Tomistoma schlegelii)及长吻鳄(Gavialis gangeticus)之间。圆颌始长吻鳄(Eogavialis gavialoides)及非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus)被发现于Gebel Qatrani组份 , 这同时是海洋及非海生沉积层 , 这显示两者是生活于海岸的长吻鳄类。
非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus)及圆颌始长吻鳄(Eogavialis gavialoides)

安氏始长吻鳄(Eogavialis andrewsi)颅骨长约77厘米 , 安氏始长吻鳄(Eogavialis andrewsi)的颌骨比始新世非洲的始长吻鳄(Eogavialis)属种还要修长 , 从发现地来看安氏始长吻鳄(Eogavialis andrewsi)是生活于河流的长吻鳄类。
安氏始长吻鳄(Eogavialis andrewsi)



在肯尼亚图尔卡纳西南部盆地发现的安氏始长吻鳄相似种(Eogavialis cf. E. andrewsi)的颅骨残骸化石 , 化石属早中新世时期 , 距今1700万年



钩鼻鳄亚科(Gryposuchinae)和长吻鳄亚科(Gavialinae)关系较近 , 它们于渐新世至上新世时期在南美扩散 , 但是更新世南美再没有它们的影子 , 不过更新世时期的西欧还能看见这些大型鳄类 。

近来发现的晚渐新世长吻鳄科属种波多黎各海滨鳄(Aktiogavialis puertoricensis)只有部分颅骨残骸发现 , 海滨鳄属(Aktiogavialis)有倾斜的眶边 , 在始长吻鳄属(Eogavialis) , 长吻鳄属(Gavialis)及其它钩鼻鳄亚科(Gryposuchinae)属种也同样具有这特征 , 此外海滨鳄属(Aktiogavialis)有细小及向后的后翼状突 , 在长吻鳄属(Gavialis)及其它钩鼻鳄亚科(Gryposuchinae)也同样具有这特征 。由于波多黎各海滨鳄(Aktiogavialis puertoricensis)被发现在三角洲海岸沉积层 , 因此可以肯定它是一种海生鳄类。
在印度及爪哇上新世至更新世地层发现了长吻鳄科化石 , 形态和现存的长吻鳄科属种相似 , 而印度和南美的长吻鳄科的先祖大概起源于中新世以前的非洲 , 在摩洛哥早古新世地层及埃及晚始新世地层也发现了原始的长吻鳄科属种化石 , 这些原始的长吻鳄科属种比南美的要早至少2000万年。不过波多黎各海滨鳄(Aktiogavialis puertoricensis)的发现把非洲及南美的长吻鳄科之间的时间差距缩减至900万年 , 从非洲横渡大西洋至南美并不是一段很长的路途 , 但是冈瓦纳古陆南部裂解及漂移使大西洋变得狭窄 , 从东向西的暖流进入大西洋使冈瓦纳古陆南部消散 。非洲及波多黎各的长吻鳄科化石都被发现在海岸的沉积层 , 这显示南美及印度的长吻鳄科的先祖比现存的长吻鳄科属种更适应海洋。
波多黎各海滨鳄(Aktiogavialis puertoricensis)



另一古老的南美钩鼻鳄亚科(Gryposuchinae)属种是早中新世的委内瑞拉锡基西克鳄(Siquisiquesuchus venezuelensis) , 委内瑞拉锡基西克鳄(Siquisiquesuchus venezuelensis)有近乎完整的头骨 , 下颌及相关的颅后化石 , 委内瑞拉锡基西克鳄(Siquisiquesuchus venezuelensis)颌骨占去颅骨的60% , 上颌每边至少具有20颗牙齿 , 下颌每边至少具有23颗牙齿 。锡基西克鳄属(Siquisiquesuchus)有着哥伦比亚钩鼻鳄(Gryposuchus colombianus)的特征 , 但同时也有着胸甲鳄属(Thoracosaurus)及始长吻鳄属(Eogavialis)的特征。
委内瑞拉锡基西克鳄(Siquisiquesuchus venezuelensis)





盖氏伊堪长吻鳄(Ikanogavialis gameroi) , 克氏黄昏长吻鳄(Hesperogavialis cruxenti)及克氏钩鼻鳄(Gryposuchus croizati)三种都是同时期的长吻鳄类 , 三者都被发现在乌鲁马科组(Urumaco Formation) 。盖氏伊堪长吻鳄(Ikanogavialis gameroi)的颅骨长约1米 , 在阿联酋的苏威哈特(Shuwaihat)及意大利的穆拉诺岛也发现了伊堪长吻鳄属未定种(Ikanogavialis sp)的化石 , 阿联酋的苏威哈特(Shuwaihat)发现的化石距今800万年前 , 至于穆拉诺岛发现的化石样本是属于更新世时期 , 伊堪长吻鳄属(Ikanogavialis)化石样本都被发现于海岸 , 从三地发现的化石显示伊堪长吻鳄属(Ikanogavialis)有横越海洋的壮举。
苏威哈特(Shuwaihat)的伊堪长吻鳄属未定种(Ikanogavialis sp)的化石 , 距今800万年前

圆颌始长吻鳄(Eogavialis gavialoides)和(B)盖氏伊堪长吻鳄(Ikanogavialis gameroi)

盖氏伊堪长吻鳄(Ikanogavialis gameroi)复原图



孔颧皮斯科长吻鳄(Piscogavialis jugaliperforatus)被发现于秘鲁中南部海岸 , 它是生活于上新世秘鲁海岸的长吻鳄类 , 发现地正好是满布鲸类化石的皮斯科组(Pisco Formation) , 孔颧皮斯科长吻鳄(Piscogavialis jugaliperforatus)有完整的颅骨化石 , 从吻端至枕髁之间的总长为117.8 cm , 和盖氏伊堪长吻鳄(Ikanogavialis gameroi)同属南美的大型长吻鳄类 。
孔颧皮斯科长吻鳄(Piscogavialis jugaliperforatus)

委内瑞拉的钩鼻鳄亚科(Gryposuchinae)化石
J,K : 盖氏伊堪长吻鳄(Ikanogavialis gameroi)
L,M : 钩鼻鳄属未定种(Gryposuchus sp)
N.O : 克氏黄昏长吻鳄(Hesperogavialis cruxenti)
R,S : 黄昏长吻鳄属未定种(Hesperogavialis sp)
XY : 杰氏钩鼻鳄(Gryposuchus jessei)





钩鼻鳄属(Gryposuchus)头骨比例和现存的长吻鳄(Gavialis gangeticus)相近 , 占去头骨的70% , 它们大概和现存的长吻鳄(Gavialis gangeticus)同样以鱼类为食。钩鼻鳄属(Gryposuchus)主模式种是晚中新世阿根廷的细鳞钩鼻鳄(Gryposuchus neogaeus) , 细鳞钩鼻鳄(Gryposuchus neogaeus)曾被划作Rhamphostomopsis 。细鳞钩鼻鳄(Gryposuchus neogaeus)的颅骨长约1.03米 , 比哥伦比亚钩鼻鳄(Gryposuchus colombianus)大一点。至于晚中新世至上新世的杰氏钩鼻鳄(Gryposuchus jessei)则被认为可能是和细鳞钩鼻鳄(Gryposuchus neogaeus)属同种的。
杰氏钩鼻鳄(Gryposuchus jessei)及细鳞钩鼻鳄(Gryposuchus neogaeus)

杰氏钩鼻鳄(Gryposuchus jessei)

细鳞钩鼻鳄(Gryposuchus neogaeus)