在之前的生存系列中，我们介绍了一些具有代表性的大型肉食性远海/近海鱼类群，他们中的不少成员都高度适应了快速游泳，并独立演化出了许多相似的结构特征以适应这样的生活方式。不仅仅是这些大型鱼类，事实上许多中小型快游鱼甚至是适应快速游泳或长距离迁徙的海洋哺乳动物也不约而同的进化出了类似的结构特征。在这些林林总总的特征在，尾柄侧突、游离小鳍、变细的尾干、月尾以及纺锤形的身体是最为显著的（很多适应长距离迁徙或快速游泳的鱼类也独立进化出了恒温特征，这将在以后的篇章中介绍）。这些结构究竟为鱼类的快速游泳提供了那些帮助呢？他们都是怎样特化产生的呢？而他们与水生生物的快速游泳又是否存在必然的联系呢？让我们今天解密水生生物的速度密码，一探究竟吧！



要解决这一问题，我们首先需要了解远海环境的特点。远海是海洋的纵深，被誉为蓝色的沙漠，食物相对分散，在这里生存的生物必须面对资源短缺的现实。为了适应这样的环境，不同类型的动物选择了不同的应对方法。有的例如长吻帆蜥鱼(Alepisaurus ferox)和拟锥齿鲨(Pseudocarcharias kamoharai)等选择类似大型浮游动物的生活，通过最大限度降低新陈代谢来减低能量消耗，从而适应缺乏食物的恶劣环境。这样类型的动物一般来说不会进行长距离的迁徙，但他们中相当大一部分每天所进行的纵向迁徙是世界上最大规模的动物迁徙行为。另一些如翻车鱼(Mola mola)、长鳍真鲨(Carcharhinus longimanus)以及棱皮龟(Dermochelys coriacea)等则是伟大的海洋探险家，这些动物的速度虽然不快(当然前面所提到的这两种动物都能在短距离上取得惊人的速度，至少相对于大家对于他们的传统成见而已是非常快的)，但是能够毫不费力的传过大片的海域。当然相比后面要介绍的一类动物而言，由于他们的迁徙速度较慢，一般来说不会进行定向性很强的跨洋索饵洄游，更多的是类似于信天翁这样的水下漂鸟，漫无目的的扫过大片的海域(当然繁殖期就是另一回事了)。一般来说这一类动物要么直接摄取数量庞大的浮游动物，要么是见啥吃啥毫无节操的食腐动物，这毫无疑问是对其生活方式的适应。最后一类则是像黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)，蓝枪鱼(Makaira nigricans)，蓝鲨(Prionace glauca)，短吻真海豚(Delphinus delphis)和长须鲸(Balaenoptera physalus)这样在远海高速公路上奔波的水下候鸟，他们中间包括了一些世界上游得最快的水生生物，会集成庞大的群体，并且在结构和习性上高度适应了较快速的长距离洄游(蓝鲨虽然不是最快的鲨鱼，但他的巡航速度是短鳍鲭鲨的两倍)。他们会进行季节性的跨洋索饵洄游，往返于世界各地的近海及洋流交汇摄食场之间。
通过以上的总结我们不难看出，适应长距离迁徙以及高速游泳对于第二类以及第三类尤其是第三类远海水生物至关重要，而通过总结他们身上的共同特征以及他们各自之间存在的细微差异，我们就不难了解水生生物适应这些生活方式的结构特点了。



相比之下，相对原始的尾柄侧突则要丰富多彩得多。和之前提到的其他鱼类一样，灰真鲨(Carcharhinus obscurus)这样的高等真鲨属、蓝鲨、黄条鰤(Seriola lalandi)这样的鰤属鲹科鱼类以及鲯鲭(Luvarus imperialis)等同样有由肌肉和皮肤特化而成的尾柄侧突，可以说是与之前提到的水生生物构成了趋同进化。当然由于他们并不像之前的那些物种那样高度适应快速游泳，因此他们的尾柄侧突并不十分发达。许多鲹科鱼类例如蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)、珍鲹(Caranx ignobilis)等在躯干的后半段拥有特化的侧线鳞(当然珍鲹有一对分布在尾鳍上下叶的真正的尾柄侧突)。这些粗厚的鳞片向侧面突起，某种意义上也起到了尾柄侧突的流体力学作用。虽然连近岸珊瑚礁鱼类中的速度明星都称不上，但是刺尾鱼科尾部的特化鳞片所形成的尖棘所构成的刺可以说也是一种尾柄侧突。虽然这一结构的主要作用显然不是游泳，但鼻鱼属也确实算是珊瑚礁鱼类中比较偏向于近海的类群了，我们也很难否认该结构在这中间所起到的作用。
与之类似的结构在不是鱼类的水生生物中同样可以看到。长须鲸(Balaenoptera physalus)这样的须鲸属、短肢领航鲸(Globicephala macrorhynchus)这样的海豚和白腰鼠海豚(Phocoenoides dalli)等鲸类都是毋庸置疑的水上速度大师，从长距离上看，他们甚至可以称得上是海洋中速度最快的动物。而观察这些动物的结构我们也不难发现他们有类似于尾柄侧突的、粗壮的尾干——当然由于鲸类的自身特点这些突起是纵向的，我们或许可以姑且将他们称作“尾柄纵突”(当然并不是所有适应快速游泳的鲸类都拥有非常粗壮的尾干，对此我将在后面试着给出我自己认为正确的解释)。我们也不难想象，已灭绝的鱼龙等适应高速游泳的史前水生生物也会拥有类似的结构。
下图自上而下分别为灰真鲨、黄条鰤、珍鲹、单角鼻鱼(Naso unicornis)以及长须鲸、短肢领航鲸和白腰鼠海豚，注意他们的尾干结构。



补充一个，鲱科的一些种类，如沙丁鱼属Sardina，沙瑙鱼属Sardinops，小沙丁鱼属Sardinella等，尾鳍上下叶各具有一片特化的长形鳞片，亦起到双侧突的作用，尽管鲱科并不快（也慢不到哪去了），但是为了获得较快的瞬间速度，依然形成了这样的一种结构。

图为金色小沙丁鱼Sardinella aurita，特化的长形鳞是透明的，注意看能看得到。

插下。。顺便问问，，海豚大大 大鱼列传 南美部分捏？等了有一年了吧，，

知识份子伤不起，本人才识甚少，来吧里就是跟着学习的

黄鳍帅啊帅啊帅

等得我快把屏幕望穿了……

学习了 现在着眼于性状的文章很少啊 不厚积很难做好这种帖子~~

原来如此！学习了！

要了解尾柄侧突的作用，首先我们必须理解鱼类和其他游泳型水生生物究竟是如何在水中推进的。
比起在陆地和空中移动，水中移动显然有着许多额外的挑战：动物的所有运动都需要依靠流体力学，并且必须通过自身浮力或者游泳产生的升力使得自身不会下沉，同时水作为液体本身的阻力都要大的多。除此之外，不同结构、习性的鱼类对于其运动也有着不同的要求。鱼类的游泳大体归纳来说一共有两种：长时间、长距离、主要依靠耐力、通过运动结构循环运动取得的匀速周期性运动(periodic movement)，以及在极短时间内进行、以高加速高机动性为特征、主要依靠爆发力的变速运动(transient/unsteady movement)。前者主要通过鱼类的慢肌完成，一般出现在鱼类日常活动及迁徙过程中；而后者主要依靠通过鱼类的快肌完成，一般只出现在鱼类的摄食、避敌和其他特殊的情况下。慢肌(I型肌肉)又称红肌，因为富含血管、肌红蛋白和线粒体而呈红色，并因此得名。由于其本身的特点，慢肌可以携带更多的氧，因此更适应长时间的有氧运动。适应长距离迁徙的鱼类，慢肌占体内肌肉的比例较大。同时由于含有大量的线粒体，恒温鱼类(金枪鱼族、剑鱼超科、鼠鲨科等)往往将慢肌作为体内的产热组织，这个以后会着重分析。快肌(II型肌肉)又称白肌，因为他们往往只有少量的血管、肌红蛋白和线粒体，因而色泽发白，较为适应短时间的无氧运动，反应很快但容易疲惫。淡水鱼、近岸鱼类以及底栖鱼类(例如绝大多数的鲈亚目、鲉形目、鲤形目及鳕形目等)体内绝大多数的肌肉往往均属于此类，而这也赋予了他们某些品种白而细腻的肉质，总体来说快肌比例大的鱼类口味上要优于慢肌比例大的品种——当然这当中也有许多非常显著的例外。但并不是所有的慢肌都是白色的。快肌中的IIa型肌肉与慢肌类似，同样富含血管和线粒体，因而同样呈红色，因而类似慢肌相对适应高耐力的有氧运动。这一特征我们在所有鱼类中最善于高速长距离迁徙的类群：金枪鱼身上最为明显，而其他适应高速游泳的鱼类耐力有限，因而不具备这一特征。你或许要问鲑科鱼类是怎么一回事，没错鲑科鱼类肌肉的颜色并不来自于血管而是来自其食物体内色素在自身肌肉中累计产生的，肉质纯白的大马哈鱼在野外也并不罕见，并以“ivory king”的商品名在市场上广泛销售。

下面的两张图分别为低眼巨鲶(Pangasianodon hypophthalmus)和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)横截面的图片，大家可以大致有一个关于不同肌肉类型的一个直观印象。





水生生物的运动方式多种多样，即使在脊椎水生生物中也是花样翻新，但总体来说都是通过运动尾部(如日本鳗、草鱼、东方鲔、斑海豹、长须鲸等)或是胸鳍/前肢/背鳍及臀鳍(如赤魟、刺鲀、翻车鱼、帝企鹅、加州海狮等)产生尾流来完成的，当然也有很多物种会在一定程度上会混合使用各种身体结构，其中最显著的例子可能是隆头鱼亚目的鱼类和大名鼎鼎的豹海豹(Hydrurga leptonyx)。

绝大多数的鱼类和海洋哺乳类依靠摆动尾鳍或是后肢产生尾流游泳，在适应高速游泳(最高速度40kmh+)的水生生物中更是无一例外。在下图中我们可以看到一种典型的依靠尾部驱动的水生生物在摆尾过程中身体各部位的受力关系。从这张图中我们不难看出鱼类是怎样驱动自己的，但同时其身体各部分的运动除了会产生推力外，还会产生一些其他方向的扭力(说白了就是些杂七杂八的力)也是显而易见。这会使得鱼类的身体在游泳过程中发生浮动、晃动以及旋转，这些可以说都是水生生物，尤其是适应快速游泳的水生物，必须克服的难题。同时，通过这张受力图以及下面的尾流图，我们不难发现鱼类在水中运动时会面对许多不同类型的阻力。阻力主要分为三种：鱼体本身所受到的摩擦阻力、尾柄和鱼体在流体中传过受到的局部阻力、还有在胸鳍及尾鳍尖端涡流中浪费能量而产生的诱导阻力。这些阻力分别和水生生物本身的接触面、鱼体形状及尾柄的结构以及鳍的结构挂钩(当然鱼本身的运动速度肯定也是)，而显然快速游泳的水生生物也必须把这些降到最低，或是将阻力转化成动力为我所用。




依靠尾鳍运动的鱼类主要使用鳗式泳姿(anguilliform)、鳟式泳姿(subcarangiform)、鲹式泳姿(carangiform)和鲔式泳姿(thunniform)，他们的代表顾名思义一目了然。其中鳗式泳姿的效率最低但最稳定——鳗鱼身体夸张的大幅度扭动几乎抵消了自身所产生的所有横向力；鲔式泳姿的效率最高但最不稳定。一般来说，适应高速游泳的水生生物身体较为僵硬，尾柄部位往往非常僵硬甚至高度愈合，大多数采用依靠只摆动身体后三分之一的鲔式泳姿，身体的前三分之二部位只做非常低幅度的摆动，用来平衡其在尾部摆动过程中所产生的横向的力。这种泳姿显然是适应长距离高速游泳动物的上上选，因为其尾部所产生的尾流高度集中，就像一个螺旋桨一般，把肌肉所产生的能力最大限度的转化成向后的推力。这样的设计是如此的成功，以至于我们在软骨鱼、硬骨鱼和海洋哺乳动物中都能看到采用这样游泳模式的品种。但这些是有代价的：因为尾柄在摆动的过程中不可避免的会产生各种杂七杂八的力，而这些力却没有像其他的泳姿中那样通过身体的摆动来得到平衡，因此往往会造成尾柄乃至整个鱼体的摇晃、旋转等不利因素，当然这些都被本贴中所提到的结构逐一击破。

下图展示了鱼类中主流的几个游泳方式。所有适应快速游泳的鱼类均采用尾鳍推进，而除了某个比较幽默的特例外，我们不难判断鱼类的游泳速度越快，他的身体就越僵硬。



首先是摩擦阻力。摩擦阻力最容易破解，水生生物只要和尽可能的减小与水接触的体表面积做到足够光滑，就可以最大程度上减小水体黏度所产生的阻力即可。这也解释了为什么几乎所有适应快速游泳的水生生物体表要么裸露(如剑鱼科以及当然的……海豚科)或鳞片高度退化(如旗鱼科)，要么被栉鳞(如金枪鱼属，部分)。至于毛糙的鲨鱼盾鳞为什么同一能够起到类似的效果，想必大家也在很多地方看到过了，在此就不赘述了。当然这其实还是不如金枪鱼光滑无鳞的身体，证据便是短鳍鲭鲨的鱼鳞低平且具有退化的趋势。另一方面，在等体积的情况下做到身体表面积尽可能小也同样重要。因此适应快速游泳的水生生物身体多成敦实的纺锤形且身体横截面往往呈圆筒形，体型侧扁如鲯鳅(Coryphaena hippurus)的只占了极少数并且算得上是这个范畴里的慢郎中。当然了，这里显然有一个大例外……呵呵……呵呵……

其次是局部阻力。局部阻力主要来自于鱼体在水中穿过排开水所产生的阻力，以及鱼类摆尾过程中尾柄切过水体的过程。这个同样很简单，只需将拥有流线型的身体，并将尾柄变窄即可。这就是为什么所有适应快速游泳的水生生物均为高度流线并且尾柄很窄。可以说窄尾柄是判断一个水生生物速度能否达到高水平的重要指标。很多人都认为长尾鲨科或是魣科是非常快速的水生生物，固然他们比较快，但是他们那宽大得令人绝望的尾柄证明了他们永远不可能成为顶尖。为了进一步的减少阻力，很多鱼类更加不择手段投诸旁门左道。旗鱼超科以及鱵科的鱼类等进化出了形状奇特的吻突，虽然这一结构在摄食中也具有一定作用，但他在降低鱼体阻力方面也有显著的作用。

至于诱导阻力，直观的说就是具象化成为飞机翼尖白色雾状涡流索的那个存在。大家如果了解流体力学的话就会知道这个破烂玩意是由于上下表面压力差产生的，并且压力差越大他就越大。而流体力学也告诉我们诱导阻力与翼面的展弦比成反比。展弦比即机翼翼展和平均几何弦之比，因而展弦比大的翼面说白了就是非常窄长的翼面。说到这里恐怕不用我多说了吧，为什么适应快速游泳的生物都长这形同新月的月尾~~

下图是一条黄鳍金枪鱼，他完美的结合了之前所提到的所有减少阻力的特征。



下面的则分别是湖鲟(Acipenser fulvescens)、大魣(Sphyraena barracuda)、六棘鼻鱼(Naso hexacanthus)和日本松球鱼(Monocentris japonica)，他们分别不满足第一项、第二项、第三项和全部不满足，因此称不上适应高速游泳的鱼类。至于海马海龙我就不拿出来了……= =