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法国诺曼底本兹诺雷斯悬崖(法语为黑牛悬崖)的兽脚亚目组合带

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最近古生物学家重新评估了来自于法国北部的阿摩尼卡丘陵的卡尔瓦多斯附近的兽脚亚目化石,这些材料所位年代都是在中晚侏罗世的卡洛夫期(Callovian)~牛津期(Oxfordian)当时的顶级捕食者正是人所共知著名的异龙超科(Allosauroidea)跟斑龙超科(Megalosauroidea)而这批化石中,除了已命名的斑龙超科的美扭椎龙属(Eustreptospondylus)、皮尔逖龙属(Piveteausaurus)和当地疑似的斑龙属(megaldaurus cf.?)残片材料外,还有一些未被学术界描述和正式建属的骨骼;有意思的是,由于中生代的欧罗巴在地理位置处于劳亚大陆的西侧,独立的海岛和群岛是典型的生态环境,漫长的海岸线也反映出猎食者可以通过抵达离海岸不远的沿海边上捕食海货,以此来维持状态与保障食物的充足。
本贴讲的组合带刚好在英吉利海峡的边缘,与英伦半岛隔海相望,因此有些化石可能因为受到风化和地层挤压,以及当地悬崖的侵蚀和生态带来的潮汐作用,导致整体完整度保存都较为破碎及形态变迁,甚至里边有些骨头很可能混进了不同地层的遗骸且在形态上也异于上述已知的类群,可能是新的物种。原文的摘要作者还提到,该地大多数属于私人收藏的样品,而新描述的这些材料是有史以来首次描述公共样本的论文专著。
镇楼图是本兹诺雷斯悬崖的地理位置,其中,灰色间隔表示信息不清晰的信息,虚线则是为其更容易辨认材料(Dugué et al. 1998)不过整体索引还是很曲折的,归根结底还是看牛津粘土段。


IP属地:广东来自Android客户端1楼2022-03-25 18:55回复
    这次的研究古生物学家检查了34个元件;并且对美扭椎龙(Eustreptospondylus)和皮尔逖龙(Piveteausaurus)所在的层位重新评估,古生物学家艾兰2001年的描述提到,美扭椎龙所处的地质年代是不清楚的,皮尔逖龙也是如此(Taquet,1997;Welles,1977)学术界一般公认皮尔逖龙是起源于牛津期的(Piveteau;1923) (Taquet & Welles;1977)但是由于它们所属的分类里却十分杂乱,尤其是皮尔逖龙,它的化石只有部分脑壳的残片;尽管它的描述年代过于久远,但是博物馆的编号照片可以清晰的看出其特征,在形态上它更类似于斑龙超科分类基干的皮亚尼兹基龙科;而美扭椎龙正模的化石尽管完整度很高质量,正模包含了前上颌骨和基本完整的上颌骨、完整的齿骨、颧骨、方骨、眶后骨、鳞状骨等,颅后骨骼也相当完好,背椎骨横突几乎完好,少数残缺椎体顶端和神经弓不完整及没有肋骨,肩胛乌喙骨也是部分损失,左腿完整度接近100%,右腿只有部分跖趾骨,而耻骨、坐骨、髂骨和部分骶骨皆有保留,尾椎骨也存有若干节;可是在过去在该类群曾命名过“扭椎龙属”(streptospondylus)两者的学名涵义十分贴近,导致亲缘关系常常被混淆。
    按照新论文的年代测量,皮尔逖龙的年代较早,其次是美扭椎龙,都是在牛津期,证明以往认为的启莫里期应该是不复存在了,或者说正模所处的年代就只局限于此。


    IP属地:广东来自Android客户端2楼2022-03-25 21:17
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      同时,这篇论文将一段分类在斑龙超科的胸椎骨归类给了阿尔特多弗扭椎龙(?Streptospondylus
      altdorfensis)化石编号为MNHN.F.RJN472;据论文估计,它所在的年代为晚侏罗世早牛津期的含铁鲕粒的维莱(Oolithes Ferrugineuses de
      Villers)根据骨学分析,椎体保留的前部以及右左背侧被侵蚀,特别是前段出现了异常的裂缝,疑似是由人为损坏的 它的骨骺生长线已经闭合且不可见,证实该个体已经完全骨成熟了。椎骨长为134mm,宽为126mm,背部侧端均与扭椎龙相似,可能位于D4或是D5,属于前背椎骨的第4或是第5,且在形态上不同于已知的异龙类跟斑龙类(PS:扭椎龙因为分类特殊的缘故,未必属于斑龙科,甚至有些爱好者认为其中一些标本属于鸟臀目的


      IP属地:广东来自Android客户端6楼2022-03-25 22:31
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        补上昨晚论文对MNHN.F.RJN472的描述语段,这个个体无论是椎骨长度还是椎骨宽度都是非常可观的;按照TTD对扭椎龙的描述,MNHN 8787第一背椎骨76mm,第二背椎骨64mm,MNHN 8789的C5或是C6的背椎骨为74mm,MNHN 8793的C5为72cm,其中线性比例对应部位较合理的是MNHN 8793,放大可以得出约86.5%,套用体型方面,MNHN.F.RJN472可能有10米级别了即使是纵观在整个斑龙科里,这个椎骨的尺寸都是前所未有的大,即使是扭椎龙的后段背椎骨MNHN 8789的92mm也显到如此相形见绌,差距也是45%以上,其主人未必是一头巨型兽脚亚目,过去认为扭椎龙的正模是亚成体,而这次描述的新样本可能代表着该物种的骨成熟或是渐进个体,说明该物种的体型种群上限可能很大。当然,由于目前材料较为稀缺,仅凭单一局部材料并不能真正体现其所属物种的体态特征,需要更多的完整化石来替代该物种化石碎片化的有效性



        IP属地:广东来自Android客户端7楼2022-03-26 19:52
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          归入扭椎龙属里的材料还有一件前段颈椎,编号为MPV 2020.1.11,可惜的是该标本严重受损,左侧的前关节突、骨干、部分关节正视面已缺失,保留较好的只有后骺突的基干部和神经弓,且后者略有形变;与扭椎龙和美扭椎龙一样,它的胸椎骨在胸腔的凹陷程度较深,并且横向抵达后凹型椎骨,在宽阔程度上较于异龙也更为放松(Madsen;1976)同时骨骺较轻的后腹侧的正位压缩,与扭椎龙和美扭椎龙相似,它们的椎骨都非常短绌(Sadleir et al. 2008)尽管深凹陷的存在使学者认为它可能是扭椎龙的疑似标本,可是从前关节突外侧延伸到后关节突的强烈断脊已经残裂,该脊的延伸处也不存在可见的缝合,作者认为这可能与人为和风化导致变形了的缘故。结合短的椎骨、侧骨的位置与骨干的走向,可能属于前颈椎骨,第3或者是第4节。


          IP属地:广东来自Android客户端8楼2022-03-26 20:48
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            好帖要顶


            IP属地:天津9楼2022-04-02 11:00
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              IP属地:贵州来自Android客户端10楼2022-04-02 11:01
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                扩充一点楼主在2楼修正的内容:(我自己整理的,有不对的地方还望吧里大佬指正)
                这篇文章的研究对象之一——扭椎龙(Streptospondylus)和另一种名字相仿的兽脚类——美扭椎龙(Eustreptospondylus)不是同一种恐龙(至少现在不是)
                首先是出土地点不同:扭椎龙(Streptospondylus)是在法国出土的,而美扭椎龙(Eustreptospondylus)是在英国出土的,不过两者生存年代有所重叠。美扭椎龙(Eustreptospondylus)似乎正经翻译的话应该是“真扭椎龙”(就是在BBC著名纪录片——《与恐龙同行》中被滑齿龙吃掉的那个),正模是个未成年的个体,体长接近5米,成年后估计6米左右,小于扭椎龙(后者即便不算最新的论文材料也有能达到7米的标本个体)。
                二者在演化树上的位置也有区别:就像楼主所说,扭椎龙(Streptospondylus)目前不在巨齿龙科而是在巨齿龙超科的基干位置,但是以前也被分在非洲猎龙亚科(Afrovenatorinae);而美扭椎龙(Eustreptospondylus)则是巨齿龙科中美扭椎龙亚科(Eustreptospondylinae)这个演化支下唯一的属种,但是有学者认为它可能更接近棘龙科。
                扭椎龙这个属目前只有一个种——阿尔特多弗扭椎龙(Streptospondylus altdorfensis),楼主提到的另一个种——居氏扭椎龙(Streptospondylus cuvieri )目前是个疑名,居氏扭椎龙也是在英国出土的,目前已有的化石都归类给了美扭椎龙。
                美扭椎龙(Eustreptospondylus)这个属下目前也只有唯一的种——牛津美扭椎龙(Eustreptospondylus oxoniensis)。当然美扭椎龙以前还有在法国出土的另外一个种——迪夫美扭椎龙(Eustreptospondylus divesensis),这个种目前被认为是一个新的兽脚类属种,也就是楼主所说这篇新论文里另一个研究对象——迪夫皮尔逖龙(Piveteausaurus divesensis),一种体型十分庞大(推测有11米)但是名气实在一般的巨型巨齿龙科恐龙。


                IP属地:山东13楼2022-04-02 11:40
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                  自从上周发帖后因为出现系统问题,导致本帖被遮盖住了,楼主便没有接着更新楼下的内容当然,在被屏蔽的时间里楼主写了一些笔记,通过近段时间跟吧友的聊天和论文公布的信息,得知这个地层的大型斑龙类化石还是很丰富的,毕竟本兹诺雷斯的兽脚亚目占比相当高不过基本都较为支离破碎,例如本层的MPV 2020.1.10。
                  MPV 2020.1.10只有保留了中枢和右侧神经弓,椎骨的整体大小与MNHN.F.RJN82、(Alllain 2001,包括MNHN 8789)等扭椎龙的选型标本类似,根据骨骺所处的位置,该椎骨被视为属于第六个或更往后的背椎骨。另一块受损也相当严重的B2的骨头前端、后端以及部分背侧遭受高度风化、侵蚀;尽管它的关节面保存不佳,但是可观察的解剖学证实了它非常巨大,长度达140mm,高约100mm,可能比上述的MNHN.F.RJN472稍大,根据原文的描述以及结合配图,它应该是在前或是中段背椎骨,不排除可能跟MNHN.F.RJN472是同一个个体(?)或者是解释为是同一个个体的不同脊椎骨位置。
                  下图A、B均为MNHN.F.RJN82,C、D则为MPV 2020.1.10,E、F为采石场里同地点含铁鲕粒的维莱出土的疑似扭椎龙(Streptospondylus?)材料,样本编号为B5。(PS:顺便问下哪个吧友有1999年扭椎龙骨学描述的全文?下载的文件也只有原文的摘要内容,看页码应该还有下文的


                  IP属地:广东来自Android客户端14楼2022-04-02 18:06
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                    上述的材料是椎骨类型的,除了这些元件以外,归类于美扭椎龙(?)的材料有一件腿骨化石,化石编号为MPV 2020.1.2;根据保存较完好的化石可以清晰地辨认出是部分左胫骨,近端保留部分为110mm、宽约65mm,该样本的关节面有轻微的裂痕或是由于环境因素,导致残缺和侵蚀,外侧髁比内侧髁的伸长程度更远,跟美扭椎龙相似度很高(Sadleir et al. 2008)与异龙属(allosaurus)相比,MPV 2020.1.2的韧带较浅,这点特征跟斑龙(Megalosaurus)和美扭椎龙(Eustreptospondylus)很接近(Sadleir,2008;Benson,2010)根据保留部分的尺寸得出样本很小,与亚成体的美扭椎龙的标本兼正模OUMNH J.13558相当,研究分析后支持分类到美扭椎龙;这篇论文也确定了美扭椎龙比扭椎龙小(Allain 2001;Sadleir 等 2008)角盗龙在13楼的补充也提到了一笔


                    IP属地:广东来自Android客户端15楼2022-04-02 18:32
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                      出土于含铁鲕粒的维莱(Oolithes Ferrugineuses de Villers)的化石样本编号为B1的右前上颌骨碎片,其前上颌骨侧视面的4颗椭圆形牙槽骨清晰可见;其中第二颗牙齿的牙位在前上颌骨的侧视面跟横截面边缘已横向断裂(下图的C、D)并且在这颗牙齿的顶端,窦房(即图中的snf)有磨损并且带有残破;除此之外,这颗牙齿和第一颗牙齿的牙位均有小齿,平均每5mm有7个近端小齿,呈亚矩形且垂直于齿冠的基干部分,很明显类似于斑龙类(当然,排除棘龙科)有意思的是,这段前上颌骨残片比Hendrickx (2014年)蛮龙属(Torvosaurus)的骨学研究里多了一颗牙位,但是在形态和表面纹理上最接近蛮龙属,因此暂被论文作者归类于斑龙科不定种(Megalosauridae indet.)


                      IP属地:广东来自Android客户端16楼2022-04-02 18:41
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                        编号为MNHN.F.RJN471的右股骨(Hébert 1860;Dugué etal.1998)跟编号为NMH1的右股骨, 它们都出土自含铁鲕粒的维莱(Oolithes Ferrugineuses de Villers)骨干已缺失;前者被认为是早牛津期,它的胫腓骨的嵴损失,仅保存了亚矩形的基干部分,这个股骨很大,推测完整的骨头可能长达1米;在韧带沟的下方有约10mm长的椭圆形孔洞,并通过大转子和小转子的形态得知,它类似于基础的坚尾龙类或者是非坚尾龙类( Carrano etal. 2012)转子的远端突起可能代表亚转子(副转子)的残留物,小转子的最远端内侧的隆起,则被认为是髂股肌的附着物(Hutchinson 2001)远端保留部分为229mm,比另一个股骨NHM1(Buffetaut,1994)大,可能和洛里尼扬盆地出土的ML 632差不多大;除此之外,MNHN.F.RJN471的内侧髁特征与扭椎龙已知的标本不同,该样本沿中线扩大的嵴有抬高的趋势,而扭椎龙很平坦,同时与异龙类不相似(Benson 2010;Carrano 2012;Hendrickx 2014、Mateus 2014)骨骼的凹陷程度也不明显(Hutchinson 2001;Carrano 2012)而Hendrickx和Mateus (2014) 在描述格氏蛮龙(T.gurneyi)同一地点的股骨材料时,新论文的作者通过骨学研究认为该样本的骨头片段拥有Hendrickx在2014年提到的类似结构;当然,这个时期有蛮龙其实也不引以为奇,毕竟前年描述的在德国的蛮龙属颌骨残片年代还是中晚侏罗世的,法国作为德国古往今来的邻居,蛮龙等一众斑龙科窜来窜去也不是事吧之后不断向西边扩张,越过比利牛斯山脉来到伊比利亚半岛和抵达劳亚大陆的北边-北美洲






                        IP属地:广东来自Android客户端17楼2022-04-02 19:22
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                          看起来像卫星滑齿龙那个海岸


                          IP属地:云南18楼2022-04-02 19:49
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                            上述的材料有些是很早描述过的,这次的新论文算是重新评估了,2019年在法国的学术会议上,讨论了诺曼底的古生物学 “LES DINOSAURES THÉROPODES DES FALAISES DES VACHES NOIRES”,这篇论文是楼主本文的参考文献的“前身”;并且两篇论文都提到了皮尔逖龙属(Piveteausaurus),那楼主就顺便提一下该地已命名的斑龙科能确凿的属
                            皮尔逖龙的正模是一件部分头骨,即脑壳(Taquet & Welles 1997年)该样本最早在被国家自然历史博物馆 (MNHN) 于1920年收藏,并编号为MNHN-1920-7,皮维托在1923年将这件材料命名为“蒂弗美扭椎龙”(Eustreptospondylus divesensis)当然,后续在1977年被古生物学家Taquet和Welles重新命名并建立为新属-蒂弗皮尔逖龙(Piveteausaurus divesensis),然而因为它的材料很残破,所以分类众说纷纭,Benson (2010) 和Carrano (2012) (Allain, 2001) 认为它与异龙类有关系,但是毕竟没有对它进行深入的骨学研究,归类于异龙类未免过于直接,而本兹诺雷斯的大/巨型兽脚亚目多样性十分丰富,皮尔逖龙或许就是该种群里的一杯羹



                            IP属地:广东来自Android客户端19楼2022-04-02 20:44
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                              A1是带有牙齿的部分下颌骨,保留长度为220mm、高70mm,从图中可以看出它的前部和后段缺失,仅保存了中段齿骨,与异龙(Madsen 1976)比较,该化石的齿间板未融合,它的底部呈矩形,顶部为三角形,上颌骨的牙齿完整度很残,第五颗牙齿和第八颗牙齿已经断裂,牙齿几乎没有保留隆突,仅第二颗牙齿的近中隆突有一部分,大概5mm有16个圆齿;该头骨样本暂时被认为是异龙科不定种(Allosauroidea indet.)


                              IP属地:广东来自Android客户端20楼2022-04-02 20:58
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