很多幼狼的死是狼爸狼妈造成的
有些幼狼的死，本就是被父母在搬家的时候故意遗弃的。动物学家发现过八次被遗弃的幼狼，其中有五次是一只，两次是两只，一次是三只。通常，这种故意遗弃幼仔的做法，发生在狼妈一胎生词条很多仔的情况下。八次遗弃中有两次情况不明，其余六次有五次都是狼妈一胎生了七只以上幼仔。看来，孩子生的多了狼爸词条狼妈都不那么在意了，或者是说抚养的压力过大，狼妈不得不有所取舍。
不光是刚出生没几天的幼狼，甚至几个月大的幼狼有时也会被父母遗弃。2013年中夏和晚夏，动物学家看到过好多次这样的事。
还有一种情况是狼爸狼妈间接造成了幼狼死亡。当一个狼群里有多只狼妈怀孕生仔，狼妈之间会互相偷对方的幼仔，她们不会把幼仔全偷走，而是每次偷1~3只。由于狼妈不是同步生产的，偷幼仔就会导致一窝幼狼分属两个不同的年龄。
研究人员观察了160个狼窝，发现过6个这样的“混合窝”，里边的小幼仔和大幼仔分别有3只和4只、4只和1只、5只和1只、3只和2只、7只和1只、5只和4只。如果幼仔年龄差的过大，大幼仔会欺负小幼仔，有时甚至会导致小幼仔死亡。
研究人员发现过两次这种情况，有一次窝里有2只还活着的小幼仔、2只已经死了的小幼仔和4只活着的大幼仔；另一次是窝里有3只还活着的小幼仔、2只已经死了的小幼仔和4只活着的大幼仔。
我们注意到，当狼妈生的幼仔多的时候，幼仔成活率会显著下降。据观察，如果狼妈有9~12只幼仔，到7月份可能只剩下2~4只了；如果狼妈在5月中旬就只有1~4只幼仔，那么到冬天其中多数幼仔可能都还活着。
根据学者评估，总的来说，幼狼从出生到第一个冬天（此时它们约半岁多）的死亡有10~20%是狼爸狼妈的故意或过失造成的。
狼窝中已经死了的小幼仔，惨遭兄弟姐妹们踩踏

猞猁是最大的幼狼杀手
在白俄罗斯，幼狼最主要的死因是欧亚猞猁尤其是成年雄猞猁的捕杀。研究者发现猞猁杀死幼狼非常频繁，在纳利博基森林，有三窝两月龄以内的幼狼被猞猁杀死，还有三窝非常疑似被猞猁杀死。研究者还发现8只2~11个月大的狼仔被猞猁杀死。多数成年雄猞猁会刻意地搜捕狼仔。在纳利博基森林，猞猁密度为每百平方千米2只以上，甚至可达6只；这里的狼仔至少一半被猞猁杀死了。
动物学家记录到了一个令他们格外印象深刻的例子，2017年4月，有一群由三只怀孕雌狼和2只雄狼组成的狼群生产了三胎幼仔。在两周的时间里，这三胎幼仔全部被一只大雄猞猁杀死。通过相机拍摄的照片，研究人员清晰地看到雄猞猁在狼窝附近出没。其中有一次狼妈就守在狼窝边，但当她发现猞猁时，她却逃走了，任由猞猁杀死幼仔。
当狼爸狼妈外出觅食或进行其他必要活动的时候，赤狐、狗獾、貉、金雕和白尾雕都有能力杀死两个月以内的幼狼。动物学家没有观察到相应例子，但有名经验丰富的狼仔猎人曾见到一只很可能是被赤狐杀死的狼仔。可能就是这个原因，狼爸狼妈要把狼窝附近的赤狐赶尽杀绝。在拉脱维亚，金雕捕杀幼狼已经见于报道。
雄猞猁出现，狼妈自知不敌逃走了，一窝幼狼全部被杀

有蹄动物提前解决天敌
幼狼死亡率的第三大来源是被野生有蹄动物杀死。根据动物学家和幼狼搜捕者的调查，这并不罕见。
有两次发现了野猪杀死的幼狼残骸，野猪不但杀了幼狼，还吃掉了一部分。还曾发现过两次狍子杀死幼狼。有三次在狼窝附近发现了驼鹿的新鲜脚印，通过痕迹判断，驼鹿想将幼狼踩死，幼狼逃进了茂密的草丛里。现场未发现幼狼尸体，但如果它们被驼鹿追上则必死无疑。马鹿追杀幼狼也曾被观察到两次，有一次三只狼仔被杀。有一窝两个月大左右的幼狼，在森林边缘的草地上被一群野牛踩死。
研究人员估计，在白俄罗斯，野生有蹄动物杀死的幼狼占半岁以内死亡总数的10%。随着当地有蹄动物数量越来越丰富，达到了每平方千米15~20只（狍子不计入），可能有四分之一的幼狼会在半岁以内被有蹄动物杀死。若考虑到野牛数量很少，而狍子身小体弱，杀死幼狼的主要凶手应该是成年雄马鹿和两性别的成年驼鹿。
团结协作的狼群是欧洲最强大的掠食者，能捕食包括野牛、驼鹿在内的一切有蹄动物。大型有蹄动物攻击并杀死幼狼的主要动机可能将未来的最大天敌消灭在萌芽中。
一只20~25日龄的幼狼

其他死因：疾病和人类
梨形虫病。研究人员发现幼狼体内梨形虫的感染率很高，634只一月龄以内的幼狼感染率是43%，而32只1~5月龄幼狼感染率达到了100%。我们不清楚这些幼狼会不会发病并致死。
研究人员养了一只狗，现在已经13岁了，一生大部分时间都陪伴研究人员在森林里度过，这只狗也感染了大量梨形虫，与狼体内的梨形虫数目差不多。它一生中三次发病，每次如果不是得到医治，都有可能会死亡。狼与狗不同的是，它们是野生动物，患病是得不到治疗的。因此，动物学家怀疑梨形虫病也是导致幼狼死亡的一个因素，但远不及前面说的三大因素重要。
研究者在森林里研究了20多年，只发现过两具死因不明的幼狼尸体，都在4月龄左右。还有位狼迷——同时也是名猎人，曾发现过两只死去的幼狼，从外观上看不出死亡原因。仅有这几只幼狼有可能死于梨形虫病，其余的死因都很明确。因此，动物学家的结论是，在白俄罗斯的森林里，疾病对幼狼的影响是微乎其微的。
也许，在恶劣的野生环境下，尽管很多幼狼感染了梨形虫病，但来不及发作就已经死了，如被猞猁或有蹄动物杀死。
人为捕杀。为控制狼的数量，白俄罗斯政府发起了以狼为消灭对象的掠食者清除行动，其中一项措施就是组织人手搜寻、扑杀幼狼。在白俄罗斯，直到20世纪80年代中期，猎人的捕杀仍是幼狼最主要的死因。当时，在划定的狩猎区（占白俄罗斯面积的三分之一），每年春天至少一半的狼窝会被猎人端掉。
之后搜捕的狼仔数量就急剧下降，主要是因为那些精于野外活动、擅长做野生动物相关工作的人开始大量走出农村，这是乡村生活衰退的必然。而城市居民显然没有能力胜任搜捕幼狼的工作。20世纪90年代至今，大约每30~50窝幼狼中才有一窝被猎人杀死。因此，在如今的白俄罗斯，人为捕杀已经不再是幼狼死亡的重要因素。
交通事故。在白俄罗斯，死于交通事故的狼一直很少。研究人员在20多年的时间里只听说过两只死于交通事故的狼，其中一只是五个月大的幼狼。如果有狼死于车祸会弄得人尽皆知，研究人员应该能知道。
开放式狼窝的幼崽

影响幼狼存活率的因素
动物学家发现，狼爸狼妈在洞穴中抚养幼狼，比在倒树下、灌木丛中做一个开放式的狼窝，幼狼的存活率要高一些。因为洞穴能在一定程度上抵御幼狼主要天敌——欧亚猞猁的袭击，幼狼可以通过钻进狭窄的通路逃生，猞猁惧怕狼爸狼妈堵住出口，也不敢轻易钻进去行凶。
蚊子多会导致幼狼存活率降低。可能是因为幼狼很招蚊子，而成群飞舞的蚊子很容易引起猞猁的注意。
狼爸狼妈有时会给幼狼换个新狼窝，如果搬家距离远，会导致幼狼存活率较低。遇到多雨天气，狼爸狼妈会经常给幼狼搬家，而且搬家距离会比较远，这些都会导致幼狼存活率下降。经常换窝，会导致狼爸狼妈遗弃幼狼的几率增大；而搬家距离越远，狼爸狼妈来回叼着运送幼狼的成本越高，幼狼越有可能遭到遗弃。
人类涉足狼窝附近也会降低幼狼存活率。可能就是因为狼爸狼妈会因畏惧人类而搬家，而搬家过程中易发生遗弃。
狼爸狼妈准备搬家

评估幼狼半岁内的存活率
据动物学家的评估，在白俄罗斯，幼狼死亡率非常高。在帕齐埃森林研究的33窝幼狼，从出生（5月前两周）到当年11~12月（6~7月龄）的存活率只有48%，死亡率高达52%。这还是在帕齐埃森林猞猁数量很少的情况下。
而在纳利博基森林，动物学家根据猞猁密度的不同，分了三个时间段分别评估。1999~2011年，猞猁密度平均每百平方千米0.45只，最大1.11只，14窝幼狼半岁内的死亡率约为30%。
2012~2016年，猞猁密度为每百平方千米1.16~1.84只，10窝幼狼半岁内的死亡率高达63%。
而到2016~2017年，猞猁变得更加普遍，密度达到了每百平方千米2~5只，9窝幼狼的死亡率竟然达到了惊人的96%。例如，在2017年夏天，研究人员调查了7窝幼狼，到9~10月份仅剩下两只还活着。
纳利博基森林的欧亚猞猁

猞猁使狼陷入“繁殖陷阱”
上面的数据很明确地展示了猞猁的捕杀对幼狼存活率具有决定性的影响。现在证据已经越来越明显，当森林里的猞猁变得越来越多的时候，当地狼群会陷入一个“繁殖陷阱”，种群增长进入一个瓶颈期。
狼之所以受到猞猁这么大的影响是由它们抚养幼仔的方式决定的。狼爸和狼妈需要外出觅食，它们会将幼狼独自留在狼窝里很长时间，这个时候幼狼非常容易被猞猁杀死。
由于猞猁大量屠杀幼狼，纳利博基森林里的狼种群不再是依靠它们的繁殖维持，而是依靠一些个体从森林边缘的森林~农田交错区迁入维持。森林外人们每年会捕杀大量的狼，但那里幼狼存活反而容易，因为这种栖息地里没有或只有极少的猞猁。
狼的这种繁殖陷阱并不是一直存在的。在中世纪的大立陶宛公国时期，原始森林中猞猁和野生有蹄动物的数量从未像今天这样丰富过。查阅17~19世纪的狩猎纪实文献我们发现，猞猁很少被提及，而狼则大量被提及。当时的猞猁密度可能只有每百平方千米0.1~0.5只，仅有现在的十分之一。
白俄罗斯近期森林改造的做法是，先把一片林子全部砍光，成为皆伐区；然后在皆伐区重新造林，并在造林的早期就进行大规模的伐木。这种做法令猞猁和有蹄动物获益匪浅，显著增加了它们的数量。猞猁的数量增加到之前的十倍。
可能有读者不理解，猞猁是典型林栖动物，而狼更喜欢开阔地带，为什么砍伐森林反而对猞猁有利呢？实际上，猞猁虽然擅长爬树，但终究是在地面上生活的，森林的林冠层对猞猁来说并不重要，而林下层十分重要。
乔木被砍伐，灌木得到生长，同时地面上横七竖八着倒木，这增加了生境异质性，或者通俗地讲，就是令环境变得复杂了，这样的环境有利于喜欢躲藏起来、突然袭击的野生大猫咪——猞猁，而不利于擅长追逐的狼。读者们可以想想，如果家里地板上堆满了乱糟糟的物品，猫咪一定能更加游刃有余，而狗狗跑起来估计就要到处跌跟头了。
一只怀疑的母狼

幼狼半岁以上的存活率
研究人员通过狼头骨判断出死狼的年龄，从而测算出小狼从半岁到一岁半的存活率约为62%，这是在人类狩猎压力比较低的时期。而在人类捕杀比较严重的时期，该年龄段的小狼存活率仅为28%。在幼狼进入第一个冬天以后，它们的死亡主要是人类捕杀造成的。一方面幼狼长大了，自理能力增强，另一方面狼群集合成了大群，猞猁难以再威胁狼。
通常狼群里只有头狼夫妇会进行繁殖，但有时条件合适，其他狼也会参与繁殖，这时一个狼群就会有两窝以上的幼狼。很多这种例子中，到了7~9月，其中较小的雌狼就会被更大、更强壮的“情敌”从狼群中赶出来，独自抚养幼狼。
通常被赶出来的狼妈很年轻，只有两岁甚至一岁多，这么年轻的狼妈很难猎取到足够的食物养活自己和幼狼。她们也不够强大，无法占据一块自己的领域。因此，她们被迫带着幼狼到村庄周围去生活，捡拾腐肉，捕杀狗和家畜为食。
研究人员追踪了四只这样的年轻狼妈，有两只成功度过了冬天，另外两只被杀死了。她们的幼仔共20只，只有两只活了下来，存活率只有10%。还要注意的是，这四只年轻狼妈都生活在森林外，那里很少有猞猁。如果在猞猁多的地方，她们的命运一定会更悲惨。
一窝5~7日龄的狼仔

狼群因猞猁而改变
在纳利博基森林，2015年秋季以来，猞猁数量急剧增长到40只以上，大部分狼仔都被猞猁杀了，狼陷入“断子绝孙”的困境。这进一步影响到狼冬季的集群模式，狼群从以家庭群为主转变为以主从群为主。家庭群是指父母带着幼仔的群体，而主从群是指头狼带着成年从狼的群体。
我们做一下比较。2008~2012年早冬（11~12月），纳利博基森林及周边共2700平方千米的土地上共生活着51~70只狼，其中半岁的狼仔占25~44%。从10月至翌年1月，有86%的群是家庭群。
而到2015~2017年早冬，这片地区约有40~44只狼，其中半岁狼仔占14~18%。至少有63%的狼群属于主从群。
狼群从家庭群转变成主从群的原因可能是大部分狼群都没有了小狼，彼此少了些戒备，更容易接近和抱团；而且当它们组成有众多从狼的大群以后，将更有力量对抗猞猁。到了冬天，猞猁不再是狼的对手，大群的狼会抢猞猁食物，甚至杀死小猞猁。
因此，2008~2012年，纳利博基森林的狼种群主要靠自己的繁衍维持。而2015~2018年，多数狼都未能成功养大后代，森林里的狼种群主要靠外面的狼在繁殖季节（冬季）迁入来维持。
这个狼群全部都是成年狼，是典型的主从群
（完）

暖贴