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千足百态:现生马陆大观

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马陆,是倍足纲(Diplopoda)生物的总称。全世界有超过 16000 种马陆,还有更多尚未被发现。也许它们的诸多腿脚会使部分朋友感到生理性不适,但无人能够否认它们的辉煌:靠着自然界最平凡最常见的资源,它们在地球上除两极外的几乎每一个角落取得成功。从赤道上的湿热雨林、干旱的戈壁沙漠到暗无天日的岩溶洞穴,马陆无处不在,并展现出千奇百怪的形态与习性。本文仅对倍足纲各目级及部分科级分类单位作大略介绍。鄙人只是一只普通的爱好者,文中可能存在疏漏、错误,欢迎诸位大佬指正。

封面是中美洲的Nyssodesmus python,一种贼雄伟但是我搞不到的板带马陆科成员


IP属地:北京1楼2023-10-26 16:37回复
    对部分名词的附注及解释:
    1. 节数:组成马陆身体的体节的数量。颈板属于头部那节。
    2. 体壁:马陆等一些节肢动物身体最外层的结构,可以理解为它的皮。
    3. 颚:节肢动物的取食器官,也就是它的嘴。
    4. 颚唇(gnathochilarium):其它节肢动物位于大颚之后的另外两对附肢“小颚”在唇颚类马陆身上愈合为片状,被称为颚唇。舌叶是其上两个对称部分。
    5. 驱拒腺(ozopores):马陆的一种防御性腺体,部分马陆臭味的来源。
    6. 生殖肢(gonopod):特化用于交配的附肢。
    7. 托马氏器(Tömösváry’s organ):一种感觉结构,可作分类依据。
    8. 纺绩突(Spinnerets):节肢动物身上产生丝线的器官。
    本篇图片都是网图,不作商业用途,如所有者不希望这些照片出现在本文中那么欢迎联系我,我会立刻撤下。在此对所有拍摄中的努力致以敬意。


    由于贴吧不支持目录啥的玩意,本篇大致以演化上的先进程度作为各类群的排序标准,但由于不同的马陆演化历程和速度都不同,故请勿凭借本文中的先后顺序作为判定其原始与否的依据。谢谢。
    真正的演化顺序如下图所示。


    IP属地:北京2楼2023-10-26 16:46
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      倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
      ——触颚亚纲 Penicillata:体壁钙化程度低,小颚未愈合为颚唇。
      ———————毛马陆目 Polyxenida

      毛马陆目是现存最古老、最原始的马陆类群,身体甚至还没有变得坚硬,处于整个倍足纲演化的基干地位——包括灭绝的那些,有很多都是它的后辈。我愿尊称它们为马陆老祖!
      毛马陆大多生活在石头下、树皮下等狭小区域,以枯叶、树皮碎屑和其它腐殖质碎屑为食。

      辨识要点:体形很小(仅约 3~6mm),体节数少,体表生有大量密集刚毛。

      身体柔软,体表成簇生有带细小锯齿的刚毛,具有防御作用。没有驱拒腺。
      成体分 10~12 节,11~17 对步足。背侧无纵向凹沟或侧突,无生殖肢,第二对足基节间有生殖孔,雄性将精子直接排至地面,随后由雌性吸取。(请自行脑补场景)
      头部圆,0~26 个单眼和诸多感觉毛对称分布于两侧,眼和触角间有一条横向缝。
      触角 8 节,末端具感觉锥 4 个,触角基部后方生有托马氏器。
      以腐殖质、真菌为食, 多栖息在森林底层的树皮、朽木下或腐殖质层中,少数生活在海滨和洞穴环境。相比于其它马陆,毛马陆更能耐受高盐环境。
      毛马陆目的分类存在一定争议,目前暂作 3 科(毛马陆科 Polyxenidae,冠毛马陆科 Lophoproctidae,合马陆科 Synxenidae)共165 种。
      生存于南极洲外的各大洲。


      IP属地:北京3楼2023-10-26 16:54
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        倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
        ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
        ———五带马陆下纲 Pentazonia:腹板与侧板尚未愈合,上唇下缘中央有一突起,颚唇舌片愈合。
        —————蚌形总目 Limacomorpha
        ———————球带马陆目(蛞形目)Glomeridesmida

        人类了解极少的一类马陆,目前认为它是整个唇颚亚纲(具有硬壳的马陆)中最原始的类群。

        辨识要点:体型小(约 5~15mm),体纺锤形,背板强烈拱起,最后一对足向后伸出

        背板拱形。
        成体分 22 节,1~8 体节逐步变宽,之后逐渐收窄,体表具稀疏刚毛。
        步足 30 余对,倒数第二对足末段细长,具感知作用。最后一对足发达,叉状,向后伸出,可能具生殖功能。成年雌性第二对足基部生有极长的管状产卵管。
        背侧无纵向凹沟或侧突。头圆,无眼,触角 7 节,末端具感觉锥体 4 个。
        触角后方生有圆形的托马氏器。
        可能以腐殖质为食,多生活于雨林乔木根部附近的土壤中或朽木下。
        现存 2 科 3 属 35 种,零散分布于东南亚、印度、中美洲和南美洲北部。


        IP属地:北京4楼2023-10-26 17:04
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          已经加精到科普讲解中


          IP属地:山东来自Android客户端6楼2023-11-02 11:01
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            倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
            ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
            ———五带马陆下纲 Pentazonia:腹板与侧板尚未愈合,上唇下缘中央有一突起,颚唇舌片愈合。
            —————后雄总目(蟠形总目)Oniscomorpha:仅 12 或 13 节,背板强烈拱起,能够卷成球体,生殖肢位于身体最后部。
            ———————球马陆目 Glomerida

            球马陆的驱拒腺是单独演化出来的。

            辨识要点:身体短粗,体型较小(约 5~30mm),分 12 节,背板强烈拱起,可卷作球体。触角细长,中部弯曲。

            大多数小于 20mm,背板强烈拱起并向下延展。
            成体分 12 节,第二体节和末节多发达,颈板多狭窄,部分种类甲壳上有棱或结节。
            驱拒腺位于背中线上,特化为粘液腺。雌性 19 对步足,雄性 17 对步足,成年雄性最后一对步足特化为钩状生殖肢。背侧无纵向凹沟。
            头很大,眼呈单列排布在头部两侧,少数无眼。触角6 节,长而细,中部弯曲,第 3、6 节较长,末端具多个感觉锥体。触角基部侧面生有很大的马蹄形托马氏器。
            以腐殖质、真菌、苔藓等为食,多生活在林下腐殖质层中或石块、朽木下,少数种类生活于洞穴中。遇敌则卷作球体,遭受攻击时分泌粘液。
            现存 3 科(带球马陆科 Glomeridellidae,原球马陆科 Protoglomeridae,球马陆科 Glomeridae)300 余种,分布于亚洲(除南亚)、欧洲、北美洲、北非。


            IP属地:北京7楼2023-11-05 23:30
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              倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
              ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
              ———五带马陆下纲 Pentazonia:腹板与侧板尚未愈合,上唇下缘中央有一突起,颚唇舌片愈合。
              —————后雄总目(蟠形总目)Oniscomorpha:仅 12 或 13 节,背板强烈拱起,能够卷成球体,生殖肢位于身体最后部。
              ———————圆马陆目(蟠形目)Sphaerotheriida

              比球马陆更厚重强壮,体节+1,细节特征也有很多不同,但不妨碍人类分不清它和球马陆……

              辨识要点:身体短粗,体型较大(约 10~95mm),分 13 节,甲壳厚而坚硬,背板强烈拱起,可卷作球体。触角较短,不弯曲。

              大多数大于 20mm,背板强烈拱起并向下延展。
              成体分 13 节,颈节(第二节)和末节发达,颈板狭窄。无驱拒腺。
              步足相当发达,竖直方向上扁平,雌性 21对,雄性 23 对,成年雄性最后两对足特化为夹状生殖肢。
              头很大,数十个小眼组成圆形或肾形阵列位于头部两侧。触角较短,分 6 节,每节几乎等长,末节上具数十个感觉锥体。触角基部侧面生有很小的圆形托马氏器。
              以腐殖质、苔藓、真菌为食,极少数物种会吃少量植物。多分布在石灰岩丰富、钙质充足区域,生活在林下腐殖质层深厚区域的落叶层中或石块、朽木下。遇敌则卷作球体。
              现存 5 科(蟠马陆科 Sphaerotheriidae,滑圆马陆科 Cyliosomatidae(暂译,名字由表名词的 cy-和希腊语“光滑的身体“-liosoma”组成),原滑马陆科Procyliosomatidae(暂译,前面又加了个 pro-,意为原始的),节圆马陆科Arthrosphaeridae(暂译,源于希腊语“关节”arthron),泽圆马陆科 Zephroniidae,)共 350 余种,分散分布于东亚、东南亚、澳洲、南亚、非洲东部及南部。


              IP属地:北京9楼2023-11-06 08:44
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                倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                ————畸颚类 Colobognatha:口器特化,颚须和颚唇退化消失,部分种类大颚高度愈合为一个整体。驱拒腺内部结构呈现管状。成年雄性第 7 体节后一对(第 9 对)足和第 8 体节前一对(第10 对)足特化为生殖肢。———————扁带马陆目 Platydesmida

                结构最原始的菌食性马陆,颚部结构尚较完整。

                辨识要点:身体较扁平,中小型(约 7~60mm)。背侧板延长,整体像羽毛。

                身体扁平,成体约 35~110 节,背部多有凸起或凹沟,腹部平坦。驱拒腺很小、不明显,位于背侧板中部。
                足短,成年雄性第 9、10 对足特化为生殖肢,指向前方。
                头小,三角形,无眼,无托马氏器。触角基部上方有一突起,触角 6 节。
                口器不明显,结构比较完整,颚唇尚未完全退化消失,大颚细弱,但仍保有一定活动能力。
                以真菌、藻类为食,多生活在森林底层的石块、朽木下。遇敌则蜷缩成盘状。值得一提的是,扁带马陆是唯一一类会护卵的马陆。
                现存 2 科 60 余种,分布于东亚、东南亚、欧洲、北美洲、中美洲。


                IP属地:北京11楼2023-11-07 16:21
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                  倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                  ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                  ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                  ————畸颚类 Colobognatha:口器特化,颚须和颚唇退化消失,部分种类大颚高度愈合为一个整体。驱拒腺内部结构呈现管状。成年雄性第 7 体节后一对(第 9 对)足和第 8 体节前一对(第10 对)足特化为生殖肢。
                  ———————多板马陆目 Polyzoniida

                  也被称为蛭马陆目。本目中包含已知的第一种真正的千足虫,也是已知的腿最多的动物——1306条腿的Eumillipes persephone(即下图)。

                  辨识要点:身体宽扁,长约 3~96mm。整体形状有点类似水蛭,头部很小。背侧板不发达。口器似鸟喙,触角发达。

                  身体非常扁平,成体分约 23~330 节(PS:目前保持体节数和腿数上限的Eumillipes persephone还不到 1mm 宽却有 95.7mm 长,真的有够多板),背部通常光滑,腹部平坦。驱拒腺不明显,位于背侧。
                  足短,约 40~653 对,成年雄性第 9、10 对足特化为生殖肢。
                  头小,三角形。部分品种无眼,有眼则大而黑,常呈单列斜向排布于触角基部上方。触角 6 节,多毛,粗而长。
                  口器高度特化,颚唇消失,大颚愈合为一三角形板。
                  以真菌为食,多生活于森林底层石块、朽木下,少数种类生活于洞穴中。遇敌则蜷缩成盘状,遭受攻击时驱拒腺分泌刺激性液体。
                  现存 3 科 70 余种,分布于东亚、东南亚、澳洲、南亚(印度洋群岛)、北美洲、中美洲(加勒比海群岛)。


                  IP属地:北京12楼2023-11-07 16:32
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                    倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                    ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                    ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                    ————畸颚类 Colobognatha:口器特化,颚须和颚唇退化消失,部分种类大颚高度愈合为一个整体。驱拒腺内部结构呈现管状。成年雄性第 7 体节后一对(第 9 对)足和第 8 体节前一对(第10 对)足特化为生殖肢。
                    ———————管马陆目 Siphonophorida

                    经典款吃菌马陆,高度特化的鸟嘴脑袋嗦菌丝如嗦面。盛产多脚怪,包括世界上腿第二多的马陆。

                    辨识要点:身体细长,中小型(约 10~40mm),头部三角形,口器似鸟喙,身体不宽于头部。触角发达,末端明显膨大。

                    成体分约 80~192 节,背板拱形,腹部平坦,常身披细毛。驱拒腺不明显,位于背板靠近侧缘的位置。步足约 150~375 对,足较短,成年雄性第 9、10 对足特化为生殖肢。
                    头部三角形,无眼。触角 6 节,多毛,末端膨大增厚。口器高度特化,颚唇消失,大颚愈合为锥形板。
                    只以真菌为食,多生活于森林底层石块、朽木下,少数种类生活于洞穴中。遇敌则蜷缩成盘状,遭受攻击时驱拒腺分泌刺激性液体。
                    现存 2 科 100 余种,分布于东亚、东南亚、澳洲、美洲、非洲南部。


                    IP属地:北京13楼2023-11-08 21:44
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                      倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                      ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                      ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                      ————畸颚类 Colobognatha:口器特化,颚须和颚唇退化消失,部分种类大颚高度愈合为一个整体。驱拒腺内部结构呈现管状。成年雄性第 7 体节后一对(第 9 对)足和第 8 体节前一对(第10 对)足特化为生殖肢。
                      ———————隐管马陆目 Siphonocryptida

                      我没有找到这个目的中文译名,但其学名中 “Siphono”来源于“Siphon”,意为虹吸管;“cryptida“来源于“cryptid”,意为神秘生物、未确认生物。综上,个人认为可暂译为“隐管马陆目”。
                      已得到论文确认。

                      辨识要点:较难辨识。身体宽扁,小型(约 5~20mm),十分类似多板马陆。头部很小,口器似鸟喙。背板拱形,侧缘锯齿状并生有结节。

                      身体非常扁平,成体分约 30~50 节。背板略拱、中线明显、外缘有结节。腹部平坦,足短。背腹板有所愈合,驱拒腺位于背板侧缘的凹槽上。成年雄性第 9、10 对足特化为生殖肢。
                      头部三角形,每侧 2 个小眼斜向排布于触角基部上方。触角 6 节,粗而长。口器高度特化,颚唇消失,大颚愈合为一三角形板。
                      可能以真菌为食,多生活于山地地区阔叶林底层的石块、朽木下。
                      现存 1 科 2 属 7 种。零散分布于东亚(台湾、香港)、东南亚、喜马拉雅山南麓(尼泊尔)、非洲(加那利群岛、马德拉群岛)和欧洲东北部(高加索地区)的高海拔山地。


                      IP属地:北京14楼2023-11-10 17:21
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                        倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                        ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                        ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                        ————真颚类 Eugnatha:第八对足特化为生殖肢,由小芽状结构发育而来,背板与侧板高度融合,驱拒腺内部结构呈球状。
                        —————绩马陆总目 Nematophora:颈板较小,托马氏器环状,颚唇两侧横裂。尾部有产丝的纺绩突,第七体节第一对足必定特化为生殖肢。
                        ———————美肢马陆目 Callipodida

                        在欧洲和美洲相当繁盛,但在东亚却逐渐衰微,大多龟缩于深山一隅。

                        辨识要点:身体细长,中型(约 30~80mm),身体表面多有纵脊,触角长而细。颈板较小,第三体节侧面甲壳向后突出。尾部尖,尾端有纺绩突。

                        分约 40~60 节,身体圆柱形,体表多棱和纵脊,驱拒腺位于身体侧面。肛侧板、肛下板上均有横缝,尾尖有产丝的纺绩突。
                        成年雌性第 2、3 体节略膨大,成年雄性第 7 体节略膨大,该节第一对足(第 8 对足)特化为生殖肢、平时缩于体内。
                        头部较大而圆,上唇中部无明显刻痕,颚唇两侧横裂。均有眼,小眼呈三角形排布。触角 9 节,长而细弱,末两节极短。触角基部上方生有很小的环形托马氏器。
                        主要以腐殖质和真菌为食,多见于阔叶林底层石下或多石处,部分种类生存于洞穴,部分种类表现出一定的肉食倾向。遇敌则蜷缩成盘状,遭受攻击时驱拒腺分泌刺激性液体。
                        现存 8 科约 140 种,分布于欧洲、美洲、撒哈拉以南非洲、东南亚、澳洲。


                        IP属地:北京15楼2023-11-13 12:36
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                          倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                          ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                          ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                          ————真颚类 Eugnatha:第八对足特化为生殖肢,由小芽状结构发育而来,背板与侧板高度融合,驱拒腺内部结构呈球状。
                          —————绩马陆总目 Nematophora:颈板较小,托马氏器环状,颚唇两侧横裂。尾部有产丝的纺绩突,第七体节第一对足必定特化为生殖肢。
                          ———————泡马陆目 Chordeumatida

                          种类没那么多,但花样繁多

                          辨识要点:身体中小型,体表生有稀疏长刚毛。尾部尖,尾端有纺绩突。头大而圆,颈板小而纤细。触角长而细弱,背部有一条纵向沟(可能不明显)。


                          分约 28~32 节,步足 40 余对。泡马陆的体态十分多样化,从背侧板发达、类似带马陆的造型到圆柱形浑身长毛的蛩状毛怪都有,第 7 体节和第 8 体节的足在不同种类身上还会不同程度分化为生殖肢,很难简单描述……
                          共同点在于身上的毛稀疏且长,尾部较尖,尾端生有产丝的纺绩突。无驱拒腺。
                          生殖肢处膨大,生殖肢平时缩于体内。
                          头部很大、远宽于颈板,颚唇两侧横裂。小眼呈三角形排布,部分种类无眼。
                          触角 7 节,长而细弱。触角基部上方生有较小的环形托马氏器。
                          主要以腐殖质为食,多见于阔叶林底层石下、朽木下。遇敌则蜷缩成盘状。
                          现存 53 科 1100 余种,分布于欧洲、南亚、东亚、东南亚、澳洲、美洲。


                          IP属地:北京16楼2023-12-04 20:06
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                            倍足纲 Diplopoda:有一对大颚,一对小颚(可能愈合),一对触角,大多数体节具 2 对足。
                            ——唇颚亚纲 Chilognatha:体壁中沉积有大量碳酸钙,体表坚硬,小颚愈合形成颚唇。
                            ———蠕形马陆下纲 Helminthomorpha
                            ————真颚类 Eugnatha:第八对足特化为生殖肢,由小芽状结构发育而来,背板与侧板高度融合,驱拒腺内部结构呈球状。
                            —————绩马陆总目 Nematophora:颈板较小,托马氏器环状,颚唇两侧横裂。尾部有产丝的纺绩突,第七体节第一对足必定特化为生殖肢。
                            ———————寡眼马陆目(捷马陆目)Stemmiulida

                            同样是一类疑云笼罩的马陆。由于形态而长期被归入绩马陆总目,但分子分析显示该目与姬形马陆和带马陆总目的亲缘关系似乎反而稍近,可能是一个在真颚类演化早期就独立出的类群。鉴于暂无权威结果,仍将其归于绩马陆总目。

                            辨识要点:身体细长,小型(约 10~20mm),颈板较小。背部较光滑,中线上有纵沟,身体侧面有纵脊,尾端有纺绩突。每侧最多 3 个眼,托马氏器斧形。

                            分约 35~53 节,身体圆柱形,背部光滑,侧面足基部上方有多条纵脊。
                            成年雄性第 1~3 对步足膨大,第 7 体节第一对足特化为生殖肢、第 7 体节第二对足退化。
                            头部较大,颈板较小,尾端纺绩突明显,颚唇两侧横裂。
                            部分品种无眼,若有眼则仅 1~3 个,多个眼则其中一个明显较大。触角 8 节,长而细弱,第 7 节极短,第 8 节极小,触角基部上方生有较小的斧形托马氏器。
                            以腐殖质、真菌为食,多见于阔叶林底层朽木下和洞穴中。该目活动迅速敏捷,少数品种可通过快速蜷曲身体而跳跃起来,以此躲避敌害,因而得名“捷马陆”。
                            现存 1 科近200种,分布于中非、南亚、东南亚、中美洲和南美洲北部、


                            IP属地:北京17楼2023-12-11 17:44
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                              IP属地:广东来自iPhone客户端18楼2024-01-11 21:51
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