于巴基斯坦中路期的middle Domanda Fonnation发现了雷明顿鲸属新种Remingtonocetus domandaensis , Remingtonocetus domandaensis共有部分头骨 ,颅后的化石及有较多数目的牙齿。同时于晚路德期的upper Domanda Fonnation也发现了原鲸科新种乔丹斯鲸Qaisracetus arij, 这只有部分头骨及与众不同 , 且完整有铰接的轴向骨骼。安德鲁斯鲸Andrewsiphius sloani是来自Harudi地区的Chocolate Limestone , 同样的还有小喀曲鲸Kutchicetus minimus 。小喀曲鲸Kutchicetus minimus比其他雷明顿鲸类要细小 , 腰椎中枢长度约38-40 mm , 要较雷明顿鲸类中属中型属种Remingtonocetus harudiensis的要细小20-25% , 这就是小喀曲鲸Kutchicetus minimus和安德鲁斯鲸Andrewsiphius sloani 所谓的不同之处。
小喀曲鲸Kutchicetus minimus



安德鲁斯鲸属Andrewsiphius过去包括Andrewsiphius kutchensis,   Andrewsiphius minor 及新发现的Andrewsiphius sloani。Andrewsiphius minor化石包括一块颌骨节片 , 安德鲁斯鲸属Andrewsiphius与众不同的地方就是鼻孔道(前颌孔)的汇合 , 颌骨联合延长至臼齿M3 , 这是属于腭部 , 因此这颌骨节片化石可能是上颌骨。安德鲁斯鲸属Andrewsiphius和雷明顿鲸属及大连特鲸属Dalanistes的不同之处在于安德鲁斯鲸属Andrewsiphius有较狭窄的吻突 , 细小的前臼齿 , 有较长的牙间缝。Andrewsiphius sloani是被发现于晚路德期的upper Domanda Fonnation , Andrewsiphius sloani最初被划作原鲸属Protocetus sloani(1972年)及雷明顿鲸属Remingtonocetus sloani(1986年),化石只是一块颌骨节片 , 但后来的比较发现该化石和安德鲁斯鲸属Andrewsiphius关系较接近。根据Remingtonocetus harudiensis颌骨和安德鲁斯鲸属Andrewsiphius的比较,发现两者关系要较Remingtonocetus harudiensis和雷明顿鲸属的来得接近。上述的化石样本都是取自同一时期只是体型有所差异 , 因此认为安德鲁斯鲸属只有一种 , 就是于Kutch的早Bartonian Harudi地层发现的Andrewsiphius sloani 。至于Andrewsiphius kutchensis (1975), Andrewsiphius minor (1975)及 Kutchicetus minimus被视作只是Andrewsiphius sloani的同物异名。
安德鲁斯鲸属Andrewsiphius sloani

在巴基 斯坦北部的Kala Chitta Hills发现了新种始新世雷明顿鲸科成员阿托克鲸Attockicetus praecursor , 这只有头盖骨及吻突节片 , 有臼齿P3–前臼齿M3 , 颅腔及外彭骨化石 , 阿托克鲸Attockicetus praecursor是巴基 斯坦北部首种雷明顿鲸科成员,也是雷明顿科中最古老的成员。阿托克鲸Attockicetus praecursor要较其他雷明顿鲸科属种雷明顿鲸属Remingtonocetus, 安德鲁斯鲸属Andrewsiphius及大 连特鲸属Dalanistes都要细小 , 它们是相当原始的鲸类 , 上臼齿及眶前部还保留了较大的上原尖protocones。阿托克鲸Attockicetus praecursor虽然只有化石节片发现 , 但它的发现显示了雷明顿鲸科地理上及时期上的延伸 , 而且雷明顿鲸科只有阿托克鲸Attockicetus praecursor保留齿冠 , 它也是具有雷明顿鲸科祖征。



原鲸属Protocetus atavus化石及复原图

于罗德候的早路德期发现了原鲸类较完整的有铰接骨骼 , 该化石是属于罗德候鲸属Rodhocetus kasranii , Rodhocetus kasranii骶骨则仍保留了和椎骨侧突pleurapophyses相连 , 椎体间也没有熔合。于晚路德期发现的乔丹斯鲸Qaisracetus arij仍保留了一些骶骨间的熔合但其他骶椎间没有专门的连接 , 但这于鲸类进化方面还是很不明确的。两者的颈椎较陆上动物的要短但要较后来的水生哺乳类的要长 , 它们的前胸椎稍微增长 ,神经棘的长度增长要较肩胛骨的明显 。乔丹斯鲸Qaisracetus arij较后的前尾椎延长 , 罗德候鲸属的Rodhocetus kasranii较后的前尾椎则变短 , 两者腰骶部分有弓形脊柱。陆上动物如狼都有类似的骨骼比例包括前胸椎及腰骶弓的神经棘高度 , 因此乔丹斯鲸Qaisracetus arij及Rodhocetus kasranii的骨骼结构可显示它们能于陆上移动,但由于没有肢体发现 , 因此这论据还是言之过早。原鲸类中的乔丹斯鲸Qaisracetus arij约重620 kg , 罗德候鲸属的Rodhocetus kasranii则重约590 kg。于古鲸亚目中 ,加伏特鲸属Gaviacetus及原鲸属Protocetus保留了第一骶骨S1 ,可能是源于罗德候鲸属或乔丹斯鲸属Qaisracetu的骶骨上的公式 , 但这于后来的古鲸亚目中的乔治亚鲸Georgiacetus,硬齿鲸及龙王鲸等也丧失了。
柏普鲸Pappocetus lugardi是被发现于尼日尼亚晚路德期 , 有两个接近成年个体的颌骨 , 上颌骨并长有前臼齿及臼齿。 前臼齿要较乔治亚鲸Georgiacetus的长50% , 柏普鲸Pappocetus和乔治亚鲸Georgiacetus二者的牙齿齿式相似 , 两者前臼齿都有细小的附尖峰及较强的舌面嵴。乔治亚鲸Georgiacetus前臼齿和柏普鲸Pappocetus的相似 ,   但柏普鲸Pappocetus的臼齿要较乔治亚鲸Georgiacetus的苗条。柏普鲸椎骨和乔治亚鲸的相比要来得短及宽阔 , 腹侧备有龙骨椎体 , 并有较大圆状的横突。
泰卡鲸Takracetus明显是属于原鲸类 , 上腭(palate)宽阔及浅凹 , 前沿呈锤状。宽阔的前吻突及齿槽容纳较大的前齿 , 这和正常尺寸的上腭(palate)形成对比 , 上腭的齿槽只容纳较细小的前臼齿及臼齿 , 显示和其他原鲸类与众不同的食物要求。泰卡鲸Takracetus有较大的眼眶显示它们视力要较其他同时代的古鲸亚目特别是雷明顿鲸的要较好。原鲸属的Protocetus atavus吻部比例和后来的龙王鲸类的相似 , 都是呈中性的宽度。印支鲸Indocetus ramani 及罗德候鲸属的Rodhocetus kizsrani有着和原鲸属Protocetus相似的体型及吻部比例 , 而这看似是早期原鲸类的典型形态。但是泰卡鲸Takracetus simus的宽阔及平坦的吻突 , 加伏特鲸Gaviacetus razai的狭窄吻喙 , 都不能证明何谓原鲸类的原始状态。
泰卡鲸Takracetus及罗德候鲸属的Rodhocetus kizsrani

泰卡鲸Takracetus
乔丹斯鲸Qaisracetus arij


麦卡鲸Makaracetus bidens头骨及数据





原鲸科及雷明顿鲸科的头盖骨及颅后骨骼是存有约十五个不同之处 , 两者的鼓泡(bulla)至枕骨旁的或外枕骨表面也有所不同 , 外枕骨形状也是非常不同的。于1993年Gingerich根据印支鲸Indocetus颅后残余特征而把印支鲸Indocetus划作雷明顿鲸科Remingtonocetus , 因为印支鲸Indocetus外枕骨类似雷明顿鲸科的 , 颅外的残余类似雷明顿鲸科新属种大连特鲸Dalanistes。印支鲸有较长的脖子,但也保留了类似原鲸属的头骨及陆上哺乳类的后肢,   印支鲸现在是被划作原鲸科中的新的亚科---印支鲸亚科Indocetinae。印支鲸的游动能力虽比不上原鲸属 , 但要较巴基鲸类的要优越的多。
印支鲸Indocetus






雷明顿鲸类保留了较长的颈椎 , 因此它们有较长的脖子, 荐椎(Sacral vertebrae)间保存骨性联接 , 形成较大较僵硬的骶骨并和较大的后肢相连。这大大限制了尾部作强而有力的游动 , 因为它们不能像现在的鲸类般有强壮的尾部游动。三类原鲸科成员, 罗德候鲸属Rodhocaus , 泰卡鲸属Takracetus及原鲸属Protocetus , 它们的荐椎(Sacral vertebrae)的熔合丧失 , 反映它们有较大的尾部力量并能像现在鲸类般作尾部的游动。古鲸亚目的雷明顿鲸科及原鲸科是属于早路德期(early Lutetian)。原鲸科和后来的龙王鲸科及现在鲸类相似 , 因此原鲸科较雷明顿鲸科更像是之后的龙王鲸科及现在鲸科成员的先祖。






沃德始原鲸Eocetus wardii化石是被发现于北卡罗莱纳州始新世中期晚路德期(四千五百万年前至四千三百万年前)的Castle Hayne Formation , 化石包括头骨,胸椎 , 腰椎 ,尾椎及肋骨等化石。沃德始原鲸Eocetus wardii荐椎没有骨盆 , 这特征于其他原鲸类是很普遍的, 沃德始原鲸Eocetus wardii可能是具备陆上及海上的运动能力 。始原鲸属也有着龙王鲸类的特征如耻骨pubis及闭孔obturator foramen位置转移 , 始原鲸属的骨骼有别其他古鲸类及海牛类 , 肋骨和椎骨由骨小梁组成并被密集皮质骨层所包围。始原鲸属于埃及开罗旁Gebel Mokattam也发现了少数化石 , 这些化石发现显示始原鲸属Eocetus是唯一生存于大西洋两岸的原鲸类。
沃德始原鲸Eocetus wardii

施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi 是被发现于埃及开罗旁的Gebel Mokattam, 保存了头骨及一些牙齿 ,最初学名是Mesocetus schweinfurthi , 但Mesocetus只是史前须鲸类 , 最后重新命名作施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi。Fraas (1904)形容施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi正模标本时,曾形容过更早的Zeuglodon macrospondylus , Zeuglodon macrospondylus存有一些椎骨 ,但施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi没有椎骨被发现。后来Stromer (1908)把发现的施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi腰椎和Zeuglodon macrospondylus的骨骼作比较,指出施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi和Zeuglodon macrospondylus是同一物种 , Kellogg (1936)根据施氏始原鲸的头骨推断,估计施氏始原鲸头骨(由吻部至骨节)长达96厘米。
施氏始原鲸Eocetus schweinfurthi

沃洛特乔治亚古鲸 Georgiacetus vogtlensis


乔治鲸属及始原鲸属都是北美的原鲸类且和龙王鲸类有密切关系 , 这看似龙王鲸类是源于北美而非旧大陆 , 最古老的龙王鲸科化石是来自晚路德期(latest Lutetian)或早Bartonian期(4100万年前) , 但化石并不属于地中海及北美, 反之竟来自新西兰 , 岩层显示当时是一片温暖的浅海并孕育着龙王鲸类及原鲸类。
始新世的地球

而北美长达20米的龙王鲸属Basilosaurus cetoides则是被发现于晚始新世的Priabonian期(39.4-36 Ma) , 埃及的伊西斯龙王鲸Basilosaurus isis是中始新世的晚期(39.6-39.4 M),而第三种龙王鲸属Basilosaurus drazindai , 巴西勒鲸Basiloterus则同时被发现于巴基斯坦苏莱曼山脉的Drazinda Formation。于巴基斯坦Drazinda Formation发现了其他古鲸亚目的化石 , 如巴比亚鲸Babiacetus indicus   , 这种鲸类体型较大 , 单是头盖骨长度已达85厘米长 , 头盖骨特征显示它们对海洋生活有充足的适应能力 , 被肯定以较大的鱼类及其他海生脊椎动物为食。当地也发现了原海牛属Protosiren sattaensis及可达15-20 cm巨型腹足动物等化石 , 而这些化石是来自Bartonian中期至晚期(40.4 -40.0 Ma)。于德国渐新世磷矿层也发现了一种鲸类Pachycetus robustus的腰椎骨 , Pachycetus robustus和龙王鲸类的有明显不同。巴西勒鲸Basiloterus腰椎中枢要较Pachycetus robustus的要大25%而它们的横截面要较呈圆状的。Pachycetus robustus是归属于须鲸亚目还是古鲸亚目还存有疑问 , 它们可能起源于晚始新世时期。
龙王鲸属Basilosaurus drazindai椎骨
  
巴西勒鲸Basiloterus hussaini椎骨

Protosiren sattaensis肋骨: