【图片】霸王龙咬合力整合(2018年新)【恐龙吧】

首先这个不是一个很有意义的问题，本来这个数据是很清楚，但是因为一些重建问题和复原问题，还有跨方法比较，本来很清楚的问题就变成一个浆糊问题了。因为跨方法比，就会出现霸王龙咬力超过最大巨齿鲨/最大利维坦和霸王龙咬力不如宽吻鳄两个尴尬的极端。
霸王龙按颌骨杠杆强度咬力是 ML到关节位置121cm(=125cm ML完整个体，因为霸王龙几乎没有Retro-articular process)的个体，咬合力16~21.3万N, 最大个体大概是26.65~35.4万N. 按Meer的方法则是5.6吨的23万N，16吨的估计要47.8万N(代入参数严重错误，修正错误参数后大概也要11.75万和23.9万N)
按Erikson 2017年则是11吨的个体3.5万N，和湾鳄相当，如果按Mchenry的杠杆(关节位置和杆杠距离指数调整错误**，不深入)则是2.67N (修正杠杆距离指数后为4.3万N)
因此一下计划采用同样标准计算所有两个霸王龙头骨，FMNH PR 2081-大SUE，BHI 3033-小STAN
参考文献
【1】Functional anatomy and feeding biomechanics of agiant Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia)from Weymouth Bay, Dorset, UK (MPT肌肉组活体修正参数)、
【2】The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex(除了MPTv之外BHI 3033所有肌肉的重量和"肌肉模块组"长度参考，其重建除了MPTv外基本等同活体，BHI 3033和FMNH PR 2081内杠杆和外杠杆距离参考，BHI 3033的精确俯视图和侧视图，肌肉ST参数)
【3】Ontogenetic bite‐force modeling of Alligator mississippiensis: implications for dietary transitions in a large‐bodied vertebrate and the evolution of crocodylian feeding ( 15条鳄鱼活体肌肉CT扫描数据，所有数据重建；外加15条鳄鱼中的N0.15号是唯一有实测数据的鳄鱼。因此也作为实测参考)
【4】Seller和Bates, 2010~2013年，对于混合筋腱之后肌肉纤维长度于"FBD肌肉组整体长度"之间的关系，此外Bates 2012年对霸王龙、鳄鱼、异特龙对照组复原的参考。
【5】Visualization of Comparative Anatomy: Jaw muscles of Theropod Dinosaurs and their extant relatives; Illustrating the story of functional morphology and evolution (根据肌肉组在骨骼留下痕迹，同标准复原的鳄鱼和霸王龙肌肉，注意不是活体，因为按肌肉骨骼痕迹无法复原MPTv)
【6】Ontogeny of bite force in a validated biomechanical model of the American alligator(根据肌肉组在骨骼留下痕迹，直接用有限元和杠杆力学复原的鳄鱼肌肉参考，可以对比【2】里面的结果)
【7】The importance of accurate muscle modelling for biomechanical analyses:a case study with a lizard skull(参考肌肉附着筋腱的关系)
【8】Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation，Erikson 2011年对鳄鱼咬力的实测的详细数据。包括实测"半持续“咬力和咬峰的差别。
【9】普鲁斯鳄论文参考，1967年-DGM-R-572；2006年~2010年-UFAC 1403/1118，2010年亚马逊科考行动发现的巨型个体下颌骨末端。
【10】Mchenry 2009(PHD.Devourer of gods of gods, Kronosaurus) Snively 2007，大SUE头骨的俯视图参考和肌肉组参考。

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1楼2018-07-28 11:48回复

参考论文补充
【11】Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs。(霸王龙、宽吻鳄肌肉组的本身长度和张嘴的拉伸长度，肌肉组伸缩距离可以~=肌肉纤维的长度。
【12】Curtis 2010年；蜥蜴FDM方法和实测咬峰的差距因素
【13】2010, Calibration of estimated biting forces in domestic canids: comparison of post‐mortem and in vivo measurements 犬类咬力电机实测和杠杆模型计算的咬力的差异程度

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3楼2018-07-28 11:56

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免得不看过程的吃瓜群众干着急，这次先给结果，在补充来源
对照组1：
N0.15.密河鳄(2016年论文里面CT扫描活体重建肌肉)，HL 52.7cm, HW 30.5cm, BM 188.5kg, Am.No.15的头骨尺寸和240kg的野生和300kg的宽吻鳄相等，算是大头娃娃，其咬力也是相对自身哪怕头骨尺寸也是很大的，Eriksonz自己用杠杆法测算的mx-11 9185N咬力；较小的Am.No.85的体重133kg，咬力测算只有3720N，HL 44cm，HW 23.5cm，放大到Am.No.15的尺寸也只有mx-11 5700N。可见个体差异。
肌肉总重量6.223kg(单侧，两侧翻倍), MPTv占所有肌肉重量63%左右，所有MPT组肌肉(MPTd+MPTV)占所有肌肉重量的85.6%。2015年的时候Erikson实测过这条个体的咬合力
-单侧咬峰(mx-11,末端最显赫位置的牙齿，从1996以来历来Erikson发表的鳄鱼咬力论文测算的位置)位置10057N，单侧咬峰(mx-04)位置6230N；如果把牙齿位置挪到Mx-15，则估测咬力为12823N，如果按双边稳咬测试器则估测咬力为Mx-15的位置14105N左右，Mx-04位置是6835N。
Erikson在2013年也测试鳄鱼的半咬峰值：这里指的是嘴巴合拢后咬紧测试器阶段的后续咬力峰值，这里因为已经咬合紧没有撞击但是也并非持续性的输出，因为传感器实测研究(1998年)显示至于A组咬合肌肉是持续法力的，P组(MPTv+MPTd)只是不断间断性的产生波段峰值。半咬峰值是咬峰值的90%左右
对照组2：普鲁斯鳄UFAC 1403, DGM R 572, 2010年个体
根据实际头骨尺寸计算了肌肉组的尺寸，颌骨P组肌肉的尺寸和各种杆杠参数，不再直接方法宽吻鳄。
其颌骨P组肌肉且面积等于 HL 134cm鳄鱼(长度等于142.3cm，但是MPTv连接线的长度等于126.6cm，宽度在两者之间)，A组肌肉则等于82cm X HL 129.3cm宽的宽吻鳄，长度上较小；Outlever等于60cm。

对照组结果：
Am.No.15: mx-15咬力测算13263N(双边稳咬输出)，实测咬峰值估算14109N，最显赫前端牙齿Mx04为6934.8N，实测咬峰值估算6850N，个人感觉用来模拟咬峰还算比较准确。
DGM R572: mx-15咬力测算 78902.3N；mx-05(最显赫前端牙齿)为43432.5N。BM ~5500kg
UFAC 1403/1118: mx-15咬力为72139.3N；此处UFAC 1403也按大SUE那样用上限宽度82cm。BM ~4300kg

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4楼2018-07-28 12:22

实验组：霸王龙
【1】Witmer Lab的小STAN，这个个体的颞孔之间81.7cm，方骨之间77.2cm，BCL 125cm，HL126.5cm，SKL 138~141cm(Pmx-Exo，左右不同)，这个模型在2012年Bates用来做过咬力测算，2017年Erikson也做过咬力测算。
【2】Snively的FMNH PR 2081修正版，颞孔之间98.4cm(左侧翻转)，方骨之间90.2cm，BCL 149.9cm，HL 151.2cm，SKL~160cm(Pmx-Exo，右侧)。根据俯视图对比大SUE A组肌肉是小STAN的1.67倍，这个超过了线性差距，因此可以认为大SUE缩小到HL 126.5cm之后其咬力仍然会大大超过小STAN, 这个类似楼上Am.No.15和Am.No.85的区别。内杠杆和外杠杆任何按照Erikson的小SUE，因为只要肌肉组修正到大SUE尺寸后，小SUE和大SUE的外杠杆和内杠杆之间的长度差距对咬力的影响自己会抵消掉....

结果
小STAN咬力为末端Mx12牙 77808.6N，Mx05咬力为54760.3N，体重8500kg。可以看出小STAN前端咬力明显大于5500kg 巴西普鲁斯鳄(>~25%)，但是末端咬力略小于巴西普鲁斯鳄(<~2%)，同体重的情况下其前端咬力也略小于5500kg的普鲁斯鳄，因此说最大的巴西普鲁斯鳄咬力大于同体重的小STAN。
大SUE咬力为末端Mx12牙位置 132371.6N，Mx05咬力为85978.5N
UCMP 118742上限咬力为Mx12牙位置 171560N，Mx05咬力为111432.34N

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5楼2018-07-28 12:38

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现在给参考来源和修正逻辑
Material and method
【问题A】MPTv组应该有多大的比例
在Erikson 2017年论文里面霸王龙单侧肌肉重量是57.23kg, MPTv是18.54kg, MPTd是1.358kg，MPTv占肌肉总重量比例的32.4%，MPTv+MPTd占所有肌肉重量比例的34.7%。但是显然Erikson是按骨架延边画法画的MPTv，这块肌肉在所有肌肉里面是唯一一块后端部分肌肉完全不受骨骼形态影响的肌肉，按骨骼延边痕迹画法肯定是地洞的

大个比方，按同样标准骨骼痕迹遗留描边的画法，鳄鱼的MPTv和霸王龙MPTv是一下这个样子的。实测CT扫描的时候Am.no.15的MPtv占了所有肌肉的63%，按这个描边的画法，这个鳄类的MPtv有比其他所有咬合肌肉加一起的2倍重吗；Erikson Data里面80kg以上鳄鱼平均比例是MPTv重量是所有肌肉的57kg，就是比其他所有咬肌加一起都重，如果算入MPTd的话，整个MPT组占的比例可达85%以上。
图下的是一个年轻鳄鱼，不过即便换成一个正常成年鳄鱼。MPTv只看延边也不会画的那么大。Seller和Bates在2017年和2013年对应的骨骼边缘画MPTv基本都是只有鳄鱼的实际尺寸的25%，霸王龙的Retro-articular process没有鳄鱼那么长，那么估计没法增加4倍，但是增加3倍是一个比较正常的方法，也是一般对其他化石生物研究时候的修正法(上龙就享受了类似的待遇)，增加3倍后其在所有肌肉里面的占比也是比较靠谱的(和蜥蜴比重差不多)

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6楼2018-07-28 13:03

【续楼上.MPTv+MPTd】
假设霸王龙MPTv增加3倍，其MPTd的重量不变，则其整个MPT组肌肉重量为57.08kg，所有肌肉重量94.38kg，MPT组(v+d)占比60.4%，切面积也增加3倍，因为霸王龙的MPTv是Jugal和Palantines位置内外两侧都有，而Erikson没画外侧，内侧只画了原本取代MPtd的部分，因此增加体积3倍并不增加肌肉纤维长度，约等于增加面积3倍；那么参考一下其他对象
【1】鳄鱼的MPT组(v+d)见下图1，MPT组合计占所有咬合肌肉重量的比例是Am.no.15为85.4%，所有80kg以上的Erikson CT扫描的鳄鱼占比是83.4%(n=6.80.6~86.3%)，这个比例是可以理解，因为鳄鱼Retro-articular process更长/MPT组比霸王龙发达，此外就是霸王龙A组肌肉比鳄鱼发达，因此MPT组在霸王龙里面占比小于鳄鱼是正常的

【2】和蜥蜴比较，(下图2、3)；蜥蜴所有肌肉重24.9g(24.9g是不带nDM组，因为对照组和实验组都没有计入这块肌肉，Seller的有限元带有这块肌肉，但是我没有纳入参考模型), MPTd重14g，占比56.22%，从眼眶到方骨的距离和头骨宽度看蜥蜴的A组肌肉占比其实不比同SKL的霸王龙少，但是下颌骨显得比较薄弱一些，因此霸王龙MPT组占比高于蜥蜴也是正常。

【3】和凯万上龙正模对比(下图3、4、5)，其修正方法就是把MPT组增加了到骨延边法计算的结果的285.7%(第四列，且面积打*号的600，对没有修正的210)，霸王龙是MPtv增加3倍，MPTd不变，因此合计合计MPT组增加了(18.54*3+1.358)/(18.54+1.358)=286.3%，总的来说霸王龙MPTv增加3倍是符合之前Foffa等建议的骨化延边修正法的标准。下图3给的修正后的MPT组的切面积和其他肌肉组的比例，重量比例见补充材料joa12200-sup-0001-TableS1-S3FigS1-S5.pdf里面Table S2(下图4)
里面MPT组的重量是9.624kg，占比为所有肌肉重46.74kg的20.3%左右。按照且面积增加3倍后，估测重量增加了至少2.86倍，可以增加到5.2倍(按0.67次方，则增加的肌肉在原有基础上向下和向后延伸)；先按MPT重量按增加2.86倍算，新MPT组占比为(28.87/64.64kg)=44.66%, 按5.2倍占比则是(50.045/87.16kg)=~57.14%，平均50.9%. 上龙类的颞组(A组)肌肉非常发达，颞孔很大，因此上龙的A组肌肉相对霸王龙更发达，但是下颌末端纤细(下图5)，因此同样体积的头部，上龙的MPT组占比小于霸王龙也是正常的

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7楼2018-07-28 13:43

现在给参考来源和修正逻辑
Material and method
【问题B】肌肉纤维应该有多长。
第一种的方法就是用有限元或者FDM模型里面的模拟肌肉的"弹簧模具"或者"纤维线条"在静态"resting length"的情况下两端之间的长度来算纤维长度。就是弹簧模具需要从骨骼A到骨骼B之间的长度(下图1)，或者纤维从骨骼A到骨骼B(下图2)之间的长度
之后用肌肉体积除以纤维长度得出PSCA，如果肌肉纤维长度和发力平面之间不是垂直的，带有角度，那么PSCA还要在乘以COS(度数)，大部分研究中对COS(度数)作了详细的说明“但是”在实际测算中经常忽略，这里吗，也选择忽略，因为大家都忽略，也算是同样标准。
Erikson 2016和2017年大概就是这样做的

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8楼2018-07-28 13:56

【问题B：肌肉纤维应该有多长】
但是肌肉纤维的长度和肌肉组本身的长度是不一样的，因为肌肉纤维附着在筋腱上面的，例如左侧的蓝色虚线是肌肉附着在骨头上面的起始点，如果没有筋腱，肌肉纤维是蓝色的长度，而肌肉PCSA(切面积)是体积除以纤维长度，那么没有筋腱的情况下高头骨和低头骨是没有区别的，但是有筋腱的话肌肉纤维就是红色的长度，PCSA就大增了。Pennation角度在没有筋腱的情况下是越小咬力越高，在有筋腱的情况下越高的Pennation角度其实意思是越多的短纤维肌肉附在筋上。这样霸王龙这种高头骨，在切面积相等的时候肌肉体积更大，ACSA差不多，但是参考筋腱附着，PCSA就大很多了

主要的几个对高的头骨的A组咬合肌肉PSCA有贡献的筋腱就是下图的bdn.apo、Qu.apo和Fas.；全称为Fas=fascia, qu.apo=bodenaponeurosis,quadrate aponeurosis(下面见大图)
这些筋腱大大缩小的A组咬肌的纤维长度，否则霸王龙特别高的头骨就没有意义，直接用厚吻和普鳄那样的低头骨就可以减少大量重量，只要肌肉数学且面积ASCA一样的话，咬力就相同了，那么高那么大的头骨塞满肌肉的以后是非常重的(BHI 3033kg A组肌肉重量为37.3kg，两侧为74.6kg，FMNH PR 2081为两侧142kg。加入咬合效果却只有高度一半，肌肉重量是其一半但是ASCA确是相同的矮头骨一样的话，就是巨大的浪费了)。

MPT组的也有自己的筋腱，蜥蜴和鳄鱼至少有一条或者一块很复杂的(上图的apo，全称aponeurosis;)，用于收放MPTv, 霸王龙MPtv应该是两条，内侧一条apo，外面估测还有一条(Holliday 2010)

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9楼2018-07-28 14:12

【问题B：肌肉纤维应该有多长】
Bates在处理这个问题的时候Erikson不同，Bates走了另外一个极端，就是认为肌肉纤维的长度是肌肉模块组长度的25%，也就是正常肌肉发力的时候收缩记录是模块组在Resting Length的25%左右。那么这样肌肉纤维的长度就是模块组长度25%，PSCA以下就增加了4倍，这就是为什么Bates模型A组肌肉重量只有Erikson的一半的情况下，A组的PSCA是Erikson模型的2倍了(鳄鱼和霸王龙模型都是这样的)。
Sellers在计算阿根廷龙肌肉纤维长度的时候也提出肌肉纤维长度和肌肉组的延伸距离是相等的。左侧的绿线是肌肉组是32.5度的下肌肉组的长度，如果嘴巴合拢，那么那些绿线就是肌肉组的Resting length，黄线是肌肉组最大拉伸长度，那么黄线和合拢嘴时候肌肉组长度之间的差，理论上按Sellers的说法就是肌肉纤维的长度。
因此假设肌肉组的拉伸极限长度是其Resting length的150%之间，则可以得出肌肉纤维长度是肌肉组长度的50%。则其肌肉实际面积PSCA将会增加到原先的200%(原先是按肌肉组长度=肌肉纤维长度)

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10楼2018-07-28 14:19

显然肌肉组拉伸是不止25%的(否则霸王龙等都只能按30度张嘴了)，因此用25%肯定是卫星肌肉力量了，但是肌肉纤维每一块组合长度也不一样；因此要参考一个新资料，Stephan Lautenschlager在2015年详细研究里面给出了霸王龙\鳄鱼\异特龙的每个肌肉组的拉伸比例, 可以就此计算出每组肌肉的纤维长度, 肌肉的生理切面积=(肌肉重量/肌肉纤维长度)。因此可以在Erikson计算的肌肉组长度的基础上再计算出肌肉纤维的长度。

【1】注意：这个表格里面除了鳄鱼的MPTv其他所有肌肉组的拉伸距离比例%都是按(1+2的平均),例如mAMES1和mAMES2 的平均(1代表前半块，2代表后半块)，只有鳄鱼的MPTv因为太靠后，Stephan没有模拟进去，Stephan的MPTd1+2其实都是Erikson表格里面的MPT(r)；而它这里的MPTv1其实等于Erikson表格里面的MPTd-C的位置，Stephan Lautenschlager实际上是没有算鳄鱼绝大部分的MPTv的。因此只暂时按照MPTv-2(实际等于MPTd(c)+MPTv最前端)的拉伸距离%=49.94%测算这块肌肉(外加Erikson建议的高度Pennation指数20%的增加(1/0.939)*49.94%的延伸距离。

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11楼2018-07-28 14:29

同SKL，密河鳄的头骨是真薄。。。真鳄头骨比它强多了

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13楼2018-07-28 14:46

亚当测的15英尺的湾鳄（4.5米级别），咬力测出来3900磅，相当于1.8吨
有论文里实测4.6米的湾鳄咬力16414牛，跟这个非常接近，有可能就是同一个

恐龙凶面目里实测短吻鳄咬力来计算算霸王龙，这条3.6米200kg的密河鳄实测咬力2209磅（刚好1吨）

跟这个咬力9456牛的密河鳄不知道是不是同一个，也是在用它算霸王龙咬力

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14楼2018-07-28 14:50

目前最大实测的尼罗鳄咬力5000磅，相当于2.3吨。鳄鱼体型未知

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15楼2018-07-28 14:52

Erikson 2015年测算并且记录的所有鳄鱼在此。之前测算还有很多。暂时不贴了。
注意这里咬力是Mx-11位置(后端最显赫的牙齿，见下图)的单边撞击咬峰，非撞击咬峰大概是撞击咬峰的90%(Erikson 2013), 修正到单边离心咬峰值在Mx-15需要加27.5%，(Mx15是密河鳄的最末端的牙齿，注意此处实际上已经没有下颌骨牙齿在下面对应了，因此也为什么Erikson实测没法测量这个位置，实际可以测量最末端的是Mx13）
如果要按双边稳定咬峰值修正的话，则需要再+10%(Erikson 2010年，恐爪龙咬力研究的时候对Meer的补充建议)